A orientációs reflex (OR) a szervezet új ingerre adott komplex válasza. Ivan Pavlov ( 1960) fedezte fel, mint a folyamatban lévő tevékenység megszakítását egy váratlan inger bemutatásával (külső gátlás). A folyamatban lévő tevékenységnek ezt a szomatikus, vegetatív, elektroenkefalográfiás, humorális és szenzoros megnyilvánulásokkal kísért gátlását nevezte el “mi-van-ez-reflexnek”. A VAGY az ingerészlelés feltételeinek optimalizálásához hozzájáruló komponensek összessége. A környezet új aspektusai felé irányuló OR-ok sorozata jelenti a felfedező viselkedést. A VAG szomatikus komponenseit a szem és a fej célzott mozgása, a fülek hegyezése és a szimatolás képviseli. A perifériás erek vazokonstrikciója és a fej érrendszerének vazodilatációja, a szívfrekvencia lassulása és a bőr galvanikus válasza (SGR) vegetatív VAG komponenseket alkotnak. A pozitronemissziós tomográfia kimutatta a vérellátás fokozódását különböző agyterületeken az érzékszervi ingerlés során. A VAG elektroenkefalográfiás megnyilvánulását negatív egyenletes potenciáleltolódás jellemzi, amely párhuzamos a lassú hullámú agyi aktivitásról a nagyfrekvenciás oszcillációkra való átmenettel, ami az arousal szint fokozódását mutatja (Lindsley, 1961). A VAGY humorális komponenseit az agyszövetekben felszabaduló (-endorfin és acetilkolin képviseli. Az OR szenzoros komponensei az érzékelési küszöbök csökkenésében és a fúziós frekvencia növekedésében fejeződnek ki.
Az inger ismételt bemutatása az OR komponenseinek fokozatos csökkenését eredményezi, amit habituációnak nevezünk. A hozzászokás folyamata inger-szelektív. Ez a szelektivitás kimutatható az elemi jellemzők (intenzitás, frekvencia, szín, hely, időtartam), valamint az ingerek komplex aspektusai (alak, összhang, heteromodális szerkezet) tekintetében. A VAGY habituációja szemantikailag is szelektív, ami a VAGY-szabályozás magas absztrakciós szintjét jelzi. A VAGY megszokási folyamata során az agyban a bemutatott inger neuronális modellje alakul ki. Az inger paramétereinek bármilyen változása a kialakított neuronális modellhez képest a VAG kiváltását eredményezi. Az új ingerre adott válasz után a VAG visszaáll egy standard ingerre, ezt a jelenséget nevezzük disszabitúciónak. A VAG-ot a bemutatott inger és a kialakult neuronális modell összehasonlításából származó eltérési jel váltja ki. Ha az inger megegyezik a neuronális modellel, nem keletkezik VAGY. A neuronális modell egy többdimenziós, önbeálló szűrőnek tekinthető, amelyet egy ismételten bemutatott inger alakít ki. A VAGY nagysága attól függ, hogy az inger mennyire nem esik egybe a többdimenziós szűrő alakjával. A gerjesztés terjedésének mértékével összhangban megkülönböztetjük a VAG helyi és általánosított formáit. A gerjesztés rövid és hosszú időtartama képezi az OR-ok fázisos és tónusos formáinak elkülönítésének alapját. A hozzászokás során az OR tónusos és generalizált formái fázisos és lokális formákká alakulnak át (Sokolov, 1963).
Az OR hozzászokását az ingerület megjelenésével kiváltott pozitív (P1, P2, P3) és negatív (N1, N2) agyhullámok sorozatával reprezentált eseményhez kapcsolódó potenciálok (ERP) segítségével lehet tanulmányozni.
A ritka ingerek által kiváltott különálló ERP-k számítógépes elkülönítése a vertex N1 részleges habituációját mutatja, amely párhuzamos az SGR habituációjával. Egy új inger az N1 növekedését és az SGR előhívását eredményezi. Így a neuronális modelltől eltérő inger egy modalitás-független negativitást vált ki, amely átfedésben van az N1 stabil részével (Verbaten, 1988). A standard ingerek között rövid időközökkel következő deviáns ingerek modalitásspecifikus, az N1-P2 komponenseket átfedő mismatch negativitást generálnak (Näätänen, 1990). A nem szignális ingerek által kiváltott OR-t önkéntelen OR-nek nevezzük. Ez különbözik a jelingerek által kiváltott OR-tól, amelyet önkéntes OR-nek nevezünk (Maltzman, 1985). A nem jelző ingerhez szoktatott VAGY visszanyerhető olyan verbális instrukció hatására, amely bejelenti, hogy az inger a válasz célpontja. A verbális instrukció hatására a VAG ilyen fokozódása hiányzik a frontális lebeny sérülésében szenvedő betegeknél, míg a nem jelző ingerekre adott VAG-juk érintetlen marad (Luria, 1973).
A verbális instrukció aktualizálja a cél inger emléknyomát. A bemutatott ingereket összevetik az emléknyomokkal. Az illesztési jel az agyi ERP-kben az N1-N2-t átfedő feldolgozási negativitásként jelenik meg. A feldolgozási negativitás annál nagyobb, minél jobban illeszkedik az inger az emléknyomhoz, amelyet a verbális instrukció aktivál (Näätänen, 1990). Az OR hasonló fokozódása figyelhető meg a kondicionált reflexek kidolgozási folyamatában. A megszokás után VAGY-t nem kiváltó, nem jelző inger a megerősítés után ismét VAGY-t hoz létre. A kondicionált reflex stabilizálódása során a VAGY fokozatosan megszűnik, de lassabban, mint a nem jelző ingerre adott válaszban. Amikor egy új, nem megerősített differenciális inger kerül a kísérleti eljárásba, a VAGY újra létrejön. Minél nehezebb a jelek differenciálása, annál nagyobb a VAGY. Így a VAG nagysága és stabilitása az újdonságtól, a jelentőségtől és a feladat nehézségétől függ. Az akaratlan és akaratlagos VAGY-ok integrálhatók egy közös figyelmi folyamatba: Egy újszerű, nem szignális inger, amely egy önkéntelen VAGY-ot vált ki, amelyet egy önkéntes VAGY követ, tartós figyelmet jelent.
A VAGY-nak saját megerősítési értéke van, és megerősítésként használható a kondicionált VAGY-ok kidolgozásában. Az újszerű ingerek bemutatásával felszabaduló (-endorfin az újdonságkeresésben pozitív megerősítő szerepet játszik. A VAGY felfedező hajtóerőként járulhat hozzá az emléknyomok új kombinációinak kiválasztásához a kreatív tevékenység során.
A VAGY-ot neuronális szinten több sejtpopuláció képviseli. A legfontosabbak az újdonságdetektorok, amelyeket az univerzálisan kiterjedt receptív mezőkkel jellemezhető piramisos hippokampuszsejtek képviselnek. Mivel ezek a sejtek új ingerek hatására aktiválódnak, stimulusszelektív habituációt mutatnak, amely párhuzamos a makroszintű VAGY habituációval. A bemeneti inger bármilyen változása újra tüzelést eredményez. Így a hippokampusz egyetlen piramisseuronjánál egy inger többdimenziós neuronális modellje alakul ki. A neuronális modell szelektivitását a bemeneti jel különböző tulajdonságait párhuzamosan kinyerő specifikus neokortikális jellemződetektorok határozzák meg. A stabil válaszokkal jellemezhető funkciódetektorok plasztikus (módosítható) szinapszisokon keresztül konvergálnak az újdonságdetektorokhoz. Az újdonságdetektorok szinapszisainak plaszticitása a hippokampusz fogazott szemcsesejtjeitől függ. A szelektív funkciódetektorokban generált gerjesztések halmaza párhuzamosan éri el a piramissejteket és a fogazott sejteket. A dentát sejtek szinapszisai a piramissejteken irányítják a habituációs folyamatot. A funkciódetektorok szinapszisai alkotják a funkciók térképét egyetlen újdonságdetektoron.
A neuronális modellt egy ilyen funkciótérképen az ismételt ingerprezentációk által lenyomott szinapszisok specifikus mintázata reprezentálja. Az újdonságdetektorok kimeneti jelei az agytörzsi retikuláris formáció aktiváló neuronjaihoz jutnak, arousal reakciót generálva. A hippokampusz többi piramisneuronja az azonosságdetektorok, amelyeket a háttértüzelés jellemez. Egy új inger a tüskésedésük gátlását eredményezi. Ezt a gátló reakciót az ismételt ingerbemutatás hozzászoktatja. A gátló reakciót bármilyen ingerváltozás újra előhívja. A maximális tüzelési sebesség az azonosság neuronjainál ismerős környezetben figyelhető meg. Az azonosságdetektorok kimeneti jelei a retikuláris formáció neuronjainak inaktiválására irányulnak, ami álmosságot és alvást idéz elő. A piramissejtek válaszainak szelektív habituációja a fogazott sejtek szinapszisainak a piramissejteken történő potenciálásán alapul. A dentát szinapszisok ilyen potenciálódása alatt a piramissejtek nem reagálnak többé az afferens ingerekre. A hippokampusz szemcsesejtjei elleni antitestek beadása a piramissejtek habituációjának megszűnését eredményezi (Vinogradova, 1970).
Ezek az önkéntelen VAGY habituáció neuronális mechanizmusai. Az akaratlagos OR neuronális mechanizmusai összetettebbek (lásd az 1. ábrát). A funkciódetektorok által elemzett ingereket az asszociációs kéreg memóriaegységei rögzítik. A verbális instrukció a szemantikai egységeken keresztül, a frontális lebeny mechanizmusainak részvételével, kiválasztja a memóriaegységek egy halmazát sablonként. A sablon memóriaegységei által generált megfelelési jelet feldolgozási negativitásként rögzítjük. Az egyezésjel az újdonságdetektorokhoz kerül, ami a szignifikáns ingerekre vonatkozó VAGY fokozódását eredményezi. Az újdonságdetektorokon és az aktiváló egységek szenzitizációján keresztül az új inger elektroenkefalográfiás arousal-t eredményez, amely korrelál a jellemző detektorok szenzitizációjával és a folyamatban lévő aktivitás külső gátlásával a parancsneuronok szintjén. Az inger ismételt bemutatása bekapcsolja az azonosság neuronokat, amelyek az inaktiváló egységek részvételével az arousal szintjének csökkenését idézik elő, ami álmosságban és alvásban fejeződik ki.
Bibliográfia
Lindsley, D. B. (1961). A retikuláris aktiváló rendszer és a perceptuális integráció. In D. E. Sheer, ed., Az agy elektromos stimulációja. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). A homloklebenyek és a viselkedés szabályozása. In K. H. Pribram and A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). A tájékozódási reflexek néhány jellemzője. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). A figyelem szerepe az auditív információfeldolgozásban, ahogyan azt az eseményhez kapcsolódó potenciálok és a kognitív funkció más agyi mérései feltárják. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; reprint 1960). Kondicionált reflexek: Az agykéreg fiziológiai aktivitásának vizsgálata, ford. és szerk. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Percepció és kondicionált reflex. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). A tájékozódási reflex neuronális mechanizmusai. In E. N. Sokolov és O. S. Vinogradova (szerk.), A tájékozódási reflex neuronális mechanizmusai. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). A tájékozódási válasz modellje és annak megszokása. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Az információ regisztrálása és a limbikus rendszer. In G. Horn és R. Hind (szerk.), Rövid távú változások a neuronális aktivitásban és a viselkedésben. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N. Szokolov