Individual Differences in Animal Innovation
A megfigyelések és kísérleti vizsgálatok azt mutatják, hogy az egyedek, akárcsak a fajok, különböznek az innovációra való hajlamukban. Az innovációt olyan változók befolyásolják, mint a társadalmi rang, az életkor, a nem, a versenyképesség és a motivációs állapot, és mind viselkedési (pl. tanulási sebesség, eszközhasználat), mind hormonális mérésekkel (pl. tesztoszteron) korrelál. Egyes fajoknál (pl. guppik) még az innovatív “személyiségek” létezésére is van bizonyíték, bár más fajoknál (pl. kapucinus majmok) nem találtak következetes egyéni különbségeket az innovációs hajlandóságban.
Ezek a tanulmányok egy része az innováció természetes megfigyeléseire támaszkodik, és a “valódi” innovációk azonosítására felismerési kritériumokat dolgoztak ki. Például vadon élő orángutánoknál a viselkedésmintákat akkor minősítették újításnak, ha azok nem voltak általánosan kifejezettek a populációkban, és ha hiányuknak nem volt egyértelmű oka (pl. megfigyelési műtermék, mint például a megfigyelési idő elégtelensége, vagy ökológiai ok, mint például egy adott erőforrás hiánya). Ez a folyamat 43 újítást azonosított, mint például az ágpárnák készítése vagy a “torokkaparó” hangok, amelyeket a kisgyermekes anyák a költözés előtt adnak ki. Bár az ilyen felismerési kritériumok nem szolgáltathatnak megdönthetetlen bizonyítékot arra, hogy egy adott cselekedet innováció vagy nem innováció, de azonosítani tudják a további vizsgálatra váró potenciális innovációkat. Egy ilyen vizsgálat meglepő eredményekre vezethet. Például a szarkák kemény táplálékot mártanak vízbe, ami egy viszonylag ritka viselkedés, amelyet eredetileg innovatívnak, sőt éleslátónak írtak le. A populáció túlnyomó többsége azonban ideális körülmények között tunkolja a táplálékot, ami arra utal, hogy a tunkolás ritkán jut kifejezésre, mert a költségek (pl. kleptoparazitizmus) általában meghaladják az előnyöket (megpuhult táplálék). Ez azt jelenti, hogy a ritkaság önmagában nem használható az innováció azonosítására.
A megfigyelési vizsgálatok alternatívájaként vagy kiegészítéseként az innováció kísérletileg is tanulmányozható, mind fogságban, mind a vadonban, azáltal, hogy az állatokat új kihívások elé állítjuk, például kirakós dobozokat, amelyeket ki kell nyitniuk, hogy hozzáférjenek a táplálékhoz, és feltárjuk az innovációt befolyásoló tényezőket. Az innovatív eszközkészítés egyik legmarkánsabb példáját figyelték meg, amikor egy Betty nevű nőstény új-kaledóniai varjú meghajlított egy drótot, hogy egy kampós eszközt készítsen és táplálékjutalomhoz jusson. További kísérletek azt vizsgálták, hogy ez az egyed milyen technikai megértéssel oldja meg az ilyen feladatokat. Vadon élő új-kaledóniai varjaknál is feljegyeztek innovatív eszközhasználatot, például olyan egyedeket, amelyek a szokásos levélszerszámaikat hajlítással továbbfejlesztették.
A kísérletek az innováció számos viselkedési korrelátumát dokumentálták. Például több madárfajon és callitrichid majmokon (marmoseteken és tamarinokon) végzett vizsgálatok megállapították, hogy azok az egyedek, amelyek a legkevésbé vonakodnak újszerű tárgyakhoz közelíteni (azaz alacsony szintű tárgyneofóbiát mutatnak), a leggyorsabban oldják meg az újszerű táplálékszerzési feladatokat. Az innovációs hajlamban mutatkozó különbségeket tehát nem kell a kognitív képességekben mutatkozó különbségeknek tulajdonítani, hanem legalább részben az új ingerekkel való foglalkozásra való hajlandósággal lehet magyarázni. Az innováció másik fontos korrelátuma lehet a korábban megtanult válaszok gátlásának képessége. A Columba livia vadgalambok, az Amadina fasciata vágótorkú pintyek és a Taeniopygia guttata zebrapintyek esetében az innovációs feladatokban jól teljesítő állatok a társas tanulási feladatokban is jobbak voltak. Így legalábbis ezeknél a fajoknál az innovátorok általában azok az egyedek is, amelyek a leginkább képesek a szociális információk felhasználására.
Számos tanulmány foglalkozott az életkorral és az innovációval. Talán néhány nagy visszhangot kiváltó eset hatására sok primatológus körében az az uralkodó feltételezés, hogy a fiatal vagy fiatalkorú főemlősök innovatívabbak, mint a felnőtt egyedek. A fiatalok innovációs hajlamáról gyakran úgy gondolják, hogy az a megnövekedett felfedezési és játéktevékenységük következménye vagy mellékhatása. A főemlősök innovációs szakirodalmának közelmúltbeli metaanalízise azonban megkérdőjelezi ezt a nézetet. Az innováció nagyobb gyakoriságát találták a felnőtteknél, mint a nem felnőtteknél, amit a kutatók részben az idősebb egyedek nagyobb tapasztalatának és kompetenciájának tükrözéseként értelmeztek.
Az eredményeket alátámasztja a callitrichid majmok innovációjának részletes kísérleti elemzése. A kutatók 26 állatkerti populációban élő majmok családi csoportjainak mutattak be újszerű kitermelési feladatokat, hogy megvizsgálják, a fiatalság vagy a tapasztalat segíti-e leginkább az innovációt. A felfedezés és az innováció pozitív korrelációt mutatott az életkorral, ami talán a felnőttek nagyobb tapasztalatát, manipulatív kompetenciáját vagy kognitív képességeit tükrözi. A fiatalabb majmok, különösen a szubadult és a fiatal felnőtt majmok aránytalanul nagy valószínűséggel kerültek először kapcsolatba a feladatokkal, de a felnőttek aránytalanul nagy valószínűséggel oldották meg először a feladatokat. Így az idősebb egyedek szignifikánsan nagyobb valószínűséggel alakították a feladat manipulációit megoldásokká, mint a fiatalabb egyedek. Az ezt követő statisztikai elemzések bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a doboznyitási módszerek legalább egy része később szociális tanulás révén terjedt el a csoportban. Egy másik vizsgálat, ezúttal barna köpenyes tamarinnal, szintén azt találta, hogy a felnőttek hatékonyabban sajátítják el az információkat, és gyorsabban képesek felismerni és osztályozni a tárgyakat, mint a nem felnőttek. Ezek a kísérletek arra utalnak, hogy a tapasztalat és a kompetencia lehetővé teszi az idősebb egyedek számára, hogy hatékonyabban oldjanak meg újszerű problémákat, mint a fiatalabbak. Ugyanakkor más fejlődési tényezők, például a manipulációs készségek javulása, az erő és az érettség növekedése az életkor előrehaladtával szintén szerepet játszhatnak. A majmok innovativitásában mutatkozó faji különbségek további vizsgálatai arra utalnak, hogy bizonyos élettörténeti jellemzők, különösen az extraktív táplálkozásra támaszkodó étrend, kedvezhetnek a fokozott innovációnak.
Ha a domináns egyedek monopolizálják az erőforrásokat, vagy ha az alacsony státuszú egyedeket a siker hiánya más tekintetben új megoldások kitalálására készteti, akkor a társadalmi rangsor megjósolhatja, hogy ki innovál. Számos madártani tanulmány, valamint makákókon és más főemlősökön végzett megfigyelések azt mutatták, hogy az alárendeltek nagyobb valószínűséggel újítanak, de gyakran bitorolják őket a dominánsok. Főemlősök csoportjaiban az alacsony rangú majmok elsajátíthatnak egy új viselkedést, de nem fejezik ki azt, hogy elkerüljék a dominánsok figyelmét. A fajtársak felgyorsíthatják vagy lelassíthatják az új tárgyak megközelítését (pl. a hollók egyedül gyorsabban közelítik meg az új tárgyakat, mint csoportban, de több időt töltenek a tárgyak vizsgálatával, ha csoportban vannak). Így az újszerű viselkedésminták feltalálására és kifejezésére szociális kényszerek és befolyások lehetnek.
A guppikkal végzett tanulmányok azt mutatják, hogy a motivációs állapot az innováció kritikus meghatározója lehet. A halak kis csoportjainak újszerű, táplálékot tartalmazó labirintusfeladatokat mutattak be, és a feladatot elsőként megoldó egyedet újítóként jellemezték. A nőstények nagyobb valószínűséggel újítottak, mint a hímek, a táplálékhiányos halak nagyobb valószínűséggel újítottak, mint a nem táplálékhiányos halak, és a kisebb méretű halak nagyobb valószínűséggel újítottak, mint a nagyobbak. Az újítók nem voltak sem a legaktívabb halak (hímek), sem a legnagyobb úszási sebességgel rendelkezők (nagytestű halak). Itt a legegyszerűbb magyarázat a problémamegoldásban megfigyelt egyéni különbségekre az, hogy az újítóknak nem kell különösen intelligensnek vagy kreatívnak lenniük, hanem az éhség vagy a növekedés vagy a vemhesség anyagcsere-költségei késztetik őket arra, hogy újszerű megoldásokat találjanak a táplálékkeresési problémákra.
Azért, hogy tovább vizsgálják, hogyan befolyásolja a motivációs állapot az innovációt, a kutatók a korábbi táplálékkeresési siker és a táplálékkeresési innováció közötti kapcsolatot követték nyomon, ismét guppik segítségével. A halak csoportjait egyenként etették meg a táplálékelemekkel, és így versenyezniük kellett a táplálékért. A gyenge versenytársakról – azokról a halakról, amelyek a legkevesebb súlyt szerezték és a legkevesebb táplálékot kapták a kapirgáló verseny során – azt jósolták, hogy nagyobb valószínűséggel fognak újítani, amikor újszerű táplálékkeresési feladatokat kaptak. A hím guppiknál ez az előrejelzés beigazolódott, a nőstény guppiknál azonban nem. A nőstények motiváltabbnak tűntek a táplálékkeresési feladatok megoldására, mint a hímek, függetlenül attól, hogy hogyan teljesítettek a kapirgáló verseny során. Számos gerinces fajban a nőstények szülői befektetései meghaladják a hímekét, így a hímek szaporodási sikerét a párzás előtérbe helyezésével lehet a leghatékonyabban maximalizálni, míg a nőstények szaporodási sikerét a táplálékforrásokhoz való hozzáférés korlátozza. Ez különösen igaz a guppikra, mivel a nőstények képesek spermiumot tárolni, élősködőek, és a hímekkel ellentétben a növekedésük határozatlan, az energiabevitel és a nőstény termékenység között pedig összefüggés van. Következésképpen a jó minőségű táplálék megtalálása nagyobb marginális fitneszértékkel bír a nőstények számára, mint a hímek számára, ami megmagyarázhatja, hogy a nőstények miért lehetnek a hímeknél vizsgálódóbbak, és miért keresnek folyamatosan új táplálékforrásokat, míg a hímek csak akkor kezdenek táplálékot keresni, amikor táplálékhiányba kerülnek.
A szarkák (Sturnus vulgaris) fogságban tartott kis csoportjaiban az újítások terjedését vizsgálták, hogy a releváns változók ismeretében megjósolható-e a terjedés mintázata. A kutatók szarkák kis csoportjait egy sor újszerű extraktív táplálékszerzési feladatsorral ismertették meg. A tárgyi neofóbia és a szociális rangsor-mérések jellemezték legjobban, hogy a csoportból melyik állat érintkezett elsőként az újszerű táplálékszerzési feladatokkal. Ugyanakkor az elszigetelten mért aszociális tanulási teljesítmény volt a legjobb előrejelzője annak, hogy a csoporton belül kik oldották meg elsőként az újszerű táplálékkeresési feladatokat. Más szóval, a korábban izoláltan mért tanulási teljesítménye alapján megjósolható, hogy egy szarkaláb mennyire lesz innovatív. Úgy tűnt, hogy e feladatok megoldásai társas tanulás útján terjedtek el, mivel a viselkedést a diffúzió során később elsajátító egyedek rövidebb tanulási időt mutattak. Ez a mintázat várható lenne, ha az alanyok szociálisan tanulnak, mivel a későbbi megoldóknak több demonstrátora van, mint a viselkedést korán elsajátító egyedeknek. Azonban, talán meglepő módon, a társulási minták nem jósolták meg a megoldás elterjedését: a madarak nem tanultak nagyobb valószínűséggel közeli társaktól, mint olyanoktól, akikkel kevés időt töltöttek együtt. Hasonló eredményeket találtak a guppik újszerű táplálékkereső viselkedését vizsgáló vizsgálatokban is. Ez tükrözheti a csoportok és a ketrecek viszonylag kis méretét mindkét vizsgálatban, és az újítások nagyobb valószínűséggel terjednek a társulási hálózatok mentén a nagyobb, természetközelibb környezetben élő nagyobb csoportokban.