Les rhizobia sont uniques en ce qu’ils sont les seules bactéries fixatrices d’azote vivant dans une relation symbiotique avec les légumineuses. Les légumineuses cultivées et fourragères courantes sont les pois, les haricots, le trèfle et le soja.
Nature du mutualismeEdit
La symbiose légumineuse-rhizobium est un exemple classique de mutualisme – les rhizobiums fournissent de l’ammoniac ou des acides aminés à la plante et reçoivent en retour des acides organiques (principalement sous la forme des acides dicarboxyliques malate et succinate) comme source de carbone et d’énergie. Cependant, comme plusieurs souches non apparentées infectent chaque plante, un scénario classique de tragédie des biens communs se présente. Les souches tricheuses peuvent accaparer les ressources végétales telles que le polyhydroxybutyrate au profit de leur propre reproduction sans fixer une quantité appréciable d’azote. Étant donné les coûts impliqués dans la nodulation et la possibilité pour les rhizobia de tricher, il peut être surprenant que cette symbiose existe tout court.
Infection et échange de signauxModification
La formation de la relation symbiotique implique un échange de signaux entre les deux partenaires qui conduit à une reconnaissance mutuelle et au développement des structures symbiotiques. Le mécanisme le mieux compris pour l’établissement de cette symbiose est l’infection intracellulaire. Les rhizobiums vivent librement dans le sol jusqu’à ce qu’ils soient capables de détecter les flavonoïdes, dérivés de la 2-phényl-1.4-benzopyrone, qui sont sécrétés par les racines de leur plante hôte, ce qui déclenche l’accumulation d’une grande population de cellules et finalement la fixation aux poils racinaires. Ces flavonoïdes favorisent ensuite l’activité de liaison à l’ADN de NodD, qui appartient à la famille LysR des régulateurs de transcription, et déclenchent la sécrétion de facteurs nod après que les bactéries ont pénétré dans le chevelu racinaire. Les facteurs nodaux déclenchent une série de modifications complexes du développement à l’intérieur du chevelu racinaire, en commençant par l’enroulement du chevelu racinaire, suivi de la formation du fil d’infection, un tube tapissé de cellulose que les bactéries utilisent pour se déplacer à travers le chevelu racinaire jusqu’aux cellules des racines. La bactérie infecte ensuite plusieurs autres cellules racinaires adjacentes. Il s’ensuit une prolifération cellulaire continue qui aboutit à la formation du nodule racinaire. Un deuxième mécanisme, utilisé notamment par les rhizobiums qui infectent les hôtes aquatiques, est appelé entrée par fissure. Dans ce cas, aucune déformation du chevelu racinaire n’est observée. Au lieu de cela, les bactéries pénètrent entre les cellules, par les fissures produites par l’émergence des racines latérales.
À l’intérieur du nodule, les bactéries se différencient morphologiquement en bactéroïdes et fixent l’azote atmosphérique en ammonium, grâce à l’enzyme nitrogénase. L’ammonium est ensuite transformé en acides aminés comme la glutamine et l’asparagine avant d’être exporté vers la plante. En retour, la plante fournit à la bactérie des hydrates de carbone sous forme d’acides organiques. La plante fournit également à la bactérie de l’oxygène pour la respiration cellulaire, étroitement liée par les leghaemoglobines, des protéines végétales similaires aux hémoglobines humaines. Ce processus maintient le nodule pauvre en oxygène afin d’empêcher l’inhibition de l’activité de la nitrogénase.
Récemment, on a découvert qu’une souche de Bradyrhizobium formait des nodules chez Aeschynomene sans produire de facteurs de nodage, ce qui suggère l’existence de signaux de communication alternatifs autres que les facteurs de nodage, impliquant peut-être la sécrétion de l’hormone végétale cytokinine.
On a observé que les nodules racinaires peuvent se former spontanément chez Medicago sans la présence de rhizobia. Cela implique que le développement du nodule est entièrement contrôlé par la plante et simplement déclenché par la sécrétion de facteurs nodaux.
Hypothèses évolutivesEdit
L’hypothèse des sanctionsEdit
Il existe deux hypothèses principales pour le mécanisme qui maintient la symbiose légumineuse-rhizobium (bien que les deux puissent se produire dans la nature). L’hypothèse des sanctions théorise que les légumineuses ne peuvent pas reconnaître les rhizobiums plus parasites ou moins fixateurs d’azote, et doivent contrer le parasitisme par des sanctions post-infection des légumineuses. En réponse à des rhizobiums peu performants, les hôtes des légumineuses peuvent imposer des sanctions plus ou moins sévères à leurs nodules : réduction de la croissance des nodules, mort précoce des nodules, diminution de l’apport de carbone aux nodules ou diminution de l’apport d’oxygène aux nodules qui fixent moins d’azote. À l’intérieur d’un nodule, certaines des bactéries se différencient en bactéroïdes fixateurs d’azote, qui se sont avérés incapables de se reproduire. Par conséquent, avec le développement d’une relation symbiotique, si l’hypothèse des sanctions de l’hôte est correcte, les sanctions de l’hôte doivent agir sur des nodules entiers plutôt que sur des bactéries individuelles car les sanctions de ciblage individuel empêcheraient toute rhizobie reproductrice de proliférer au fil du temps. Cette capacité à renforcer une relation mutuelle avec des sanctions de l’hôte pousse la relation vers un mutualisme plutôt qu’un parasitisme et est probablement un facteur contribuant à la raison pour laquelle la symbiose existe.
Cependant, d’autres études n’ont trouvé aucune preuve de sanctions de la plante.
L’hypothèse du choix du partenaireEdit
L’hypothèse du choix du partenaire propose que la plante utilise les signaux de prénodulation des rhizobiums pour décider de permettre la nodulation, et ne choisit que les rhizobiums non sanctionnés. Il existe des preuves de sanctions chez les plants de soja, qui réduisent la reproduction des rhizobiums (peut-être en limitant l’apport d’oxygène) dans les nodules qui fixent moins d’azote. De même, les plants de lupin sauvage allouent moins de ressources aux nodules contenant des rhizobiums moins bénéfiques, limitant ainsi la reproduction rhizobienne à l’intérieur. Ce phénomène est conforme à la définition des sanctions, bien qu’il soit appelé » choix du partenaire » par les auteurs. Certaines études soutiennent l’hypothèse du choix du partenaire. Si les deux mécanismes contribuent sans doute de manière significative au maintien de la coopération rhizobienne, ils n’expliquent pas à eux seuls la persistance du mutualisme. L’hypothèse du choix du partenaire n’est pas exclusive de l’hypothèse des sanctions de l’hôte, car il est évident que les deux sont prévalents dans la relation symbiotique.
Histoire de l’évolutionEdit
La symbiose entre les rhizobiums fixateurs d’azote et la famille des légumineuses est apparue et a évolué au cours des 66 derniers millions d’années. Bien que l’évolution ait tendance à basculer vers une espèce profitant d’une autre sous la forme d’une non-coopération dans le modèle du gène égoïste, la gestion de cette symbiose permet la poursuite de la coopération. Lorsque la fitness relative des deux espèces est augmentée, la sélection naturelle favorise la symbiose.
Pour comprendre l’histoire évolutive de cette symbiose, il est utile de comparer la symbiose rhizobia-légumineuse à une relation symbiotique plus ancienne, comme celle entre les champignons endomycorhizes et les plantes terrestres, qui remonte à près de 460 millions d’années.
La symbiose endomycorhizienne peut fournir de nombreuses informations sur la symbiose rhizobia car des études génétiques récentes ont suggéré que les rhizobia ont coopté les voies de signalisation de la symbiose endomycorhizienne plus ancienne. Les bactéries sécrètent des facteurs Nod et les endomycorhizes des Myc-LCO. Lors de la reconnaissance du facteur Nod/Myc-LCO, la plante procède à l’induction d’une variété de réponses intracellulaires pour se préparer à la symbiose.
Il est probable que les rhizobia aient coopté les caractéristiques déjà en place pour la symbiose endomycorhizienne, car il existe de nombreux gènes partagés ou similaires impliqués dans les deux processus. Par exemple, le gène de reconnaissance des plantes, SYMRK (symbiosis receptor-like kinase), est impliqué dans la perception des facteurs Nod rhizobiens et des Myc-LCO endomycorhiziens. Le partage de processus similaires aurait grandement facilité l’évolution de la symbiose rhizobienne, car il n’aurait pas été nécessaire de développer tous les mécanismes symbiotiques. Au lieu de cela, les rhizobies ont simplement eu besoin d’évoluer des mécanismes pour tirer parti des processus de signalisation symbiotique déjà en place à partir de la symbiose endomycorhizienne.