Facteurs chimiques du sol et densité des espèces de prairies dans le parc national des Emas (Brésil central)

ECOLOGIE

Facteurs chimiques du sol et densité des espèces de prairies dans le parc national des Emas (Brésil central)

Caractéristiques chimiques du sol et densité des espèces dans les communautés herbacées du parc national des Emas (Brésil central)

Amorim, PK.* ; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brésil

ABSTRACT

Les études des prairies sur des types de sol spécifiques suggèrent que différents nutriments peuvent limiter la production de biomasse et, par conséquent, la composition et le nombre d’espèces. Le cerrado brésilien est la principale région de savane en Amérique et couvrait autrefois environ 2 millions de km2, principalement sur le plateau central brésilien, sous un climat saisonnier, avec un été humide et un hiver sec. Compte tenu de l’importance des facteurs chimiques du sol dans la distribution des formes de végétation dans le domaine du cerrado et qui peuvent influencer le nombre d’espèces, nous avons analysé certaines caractéristiques du sol dans trois formes de végétation herbacée : le cerrado hypersaisonnier, le cerrado saisonnier et la prairie humide dans le parc national Emas, un site central du cerrado, afin d’étudier la relation entre le nombre d’espèces et les caractéristiques du sol. Nous avons collecté des échantillons de végétation et de sol dans ces trois formes de végétation et soumis les données obtenues à une régression linéaire multiple. Nous avons découvert que l’aluminium et le pH étaient les meilleurs prédicteurs de la densité des espèces, le premier étant lié positivement à la densité des espèces et le second négativement. Puisque la variation prévisible de la densité des espèces est importante pour déterminer les zones de conservation, nous pouvons postuler que ces deux facteurs pédologiques sont des indicateurs de zones à forte densité d’espèces dans les prairies tropicales, qui pourraient être utilisés pour sélectionner les sites prioritaires pour la conservation.

Mots clés : aluminium, limitation des nutriments, pH, sol, densité des espèces.

RESUMO

Les études sur les communautés herbacées dans des types de sol spécifiques suggèrent que différents nutriments peuvent limiter la production de biomasse et aussi la composition et le nombre d’espèces. Le cerrado brésilien est la plus grande région de savane d’Amérique et occupait à l’origine environ 2 millions de km2, principalement sur le plateau central brésilien. Son climat est saisonnier, avec des étés pluvieux et des hivers secs. Comme les variables chimiques du sol sont importantes dans la distribution des formes de végétation dans le domaine du Cerrado et peuvent influencer le nombre d’espèces, nous avons analysé certaines variables édaphiques dans trois formes de végétation herbacée du Cerrado hyperstationnel. cerrado estacional et campo úmido dans le parc national d’Emas, une région centrale du Cerrado, pour étudier les relations entre le nombre d’espèces et les caractéristiques du sol. Nous avons collecté des échantillons de sol et de végétation dans ces trois environnements et soumis les données obtenues à une analyse de régression linéaire multiple. Nous avons constaté que l’aluminium et le pH étaient les meilleurs prédicteurs de la densité des espèces, le premier étant lié positivement à la densité des espèces, et le second, négativement. Puisque la variation prévisible de la densité des espèces est importante pour déterminer les zones de conservation, nous pouvons postuler que ces deux facteurs pédologiques peuvent être des indicateurs de zones à forte densité d’espèces dans les communautés herbacées tropicales, qui pourraient être utilisés pour choisir les sites prioritaires pour la conservation.

Mots clés : aluminium, densité des espèces, nutriments limitants, pH, sol.

1. Introduction

Dans les communautés herbacées, le nombre d’espèces et, la biomasse semblent présenter une relation en dos d’âne (Al-Mufti et al., 1977 ; Grime, 1979). La biomasse, à son tour, dépend de la production de la communauté et donc, de la fertilité du sol (Janssens et al., 1998). Par conséquent, on peut s’attendre à une relation de type « humped-back » entre le nombre d’espèces et la fertilité du sol également (Janssens et al., 1998). Dans ce cas, la richesse en espèces serait plus élevée là où les nutriments sont en quantité limitée et, par conséquent, où les plantes ne poussent pas en hauteur et ne sont pas en compétition pour la lumière et où le stress environnemental n’est pas trop excessif (Grime, 1979 ; Moore et Keddy, 1989). La limitation des nutriments est, en effet, l’un des facteurs les plus importants affectant la structure des communautés végétales (Grime et al., 1997).

Des études individuelles de prairies sur des types de sols spécifiques suggèrent que différents nutriments peuvent limiter la production de biomasse et, par conséquent, la composition et le nombre d’espèces (Critchley et al., 2002a). Alors que le phosphore influence la biodiversité des prairies (Janssens et al., 1998 ; McCrea et al., 2001), le rôle du potassium est moins clair. On pense que des niveaux élevés de potassium sur d’anciennes terres arables diminuent la diversité des espèces (Gilbert et Andersen, 1998), bien que des ajouts élevés de potassium ne modifient pas la composition floristique de parcelles expérimentales de foin (Elberse et al., 1983). De même, le rôle du pH n’est pas clair non plus : d’une part, le pH était la variable la plus fortement corrélée avec la richesse et la diversité des espèces aux Pays-Bas (Roem et Berendse, 2000), mais, d’autre part, dans certaines régions tempérées d’Europe occidentale et centrale, il n’y était pas du tout corrélé (Janssens et al, 1998).

Les savanes sont des formations tropicales et subtropicales où la strate herbacée est continue, occasionnellement interrompue par des arbustes et des arbres, et dont les principaux modes de croissance sont étroitement associés à l’alternance des saisons humides et sèches (Bourlière et Hadley, 1983). Sur la base de cette saisonnalité, Sarmiento (1983) a proposé une classification des savanes d’un point de vue écologique, les divisant en quatre grandes catégories : I) les savanes semi-saisonnières, qui se produisent sous un climat principalement humide, avec une ou deux courtes saisons sèches ; II) les savanes saisonnières, caractérisées par une longue saison sans pluie, dans laquelle la sécheresse et le feu fournissent une rythmicité soignée dans son fonctionnement ; III) les savanes hypersaisonnières, caractérisées par l’alternance de deux stress contrastés au cours de chaque cycle annuel, l’un induit par la sécheresse et le feu, l’autre par l’engorgement ; et IV) les savanes marécageuses, dans lesquelles l’excès d’eau peut durer la majeure partie de l’année, tandis qu’une période de manque d’eau aigu n’existe pas ou est très brève.

Le cerrado brésilien est la plus grande région de savane d’Amérique du Sud, occupant autrefois 2 millions de km2, surtout dans le plateau central brésilien (Ratter et al., 1997). La végétation du cerrado n’est pas uniforme dans sa physionomie, allant de la prairie à la forêt haute (Coutinho, 1990), mais avec la plupart de ses physionomies dans la gamme définie comme savanes tropicales. Les zones de cerrado hypersaisonnières apparaissent normalement dans les régions interfluves aux sols mal drainés (Sarmiento, 1983), et sont très limitées dans le domaine du Cerrado, dont les zones de cerrado sont presque saisonnières. Néanmoins, Batalha et al. (2005) ont trouvé une petite zone, composée d’espèces de cerrado, qui est la première occurrence d’un cerrado hypersaisonnier, dans le parc national Emas (ENP), au centre du Brésil.

Plusieurs explications de l’occurrence des savanes, en général, et du cerrado, en particulier, impliquent le sol, soit comme cause primaire, soit comme facteur indirect (Askew et Montgomery, 1983). Étant donné que les facteurs chimiques du sol sont importants dans la distribution des formes de végétation dans le domaine du Cerrado et pourraient influencer le nombre d’espèces, nous avons analysé certaines caractéristiques du sol dans trois formes de végétation herbacée : le cerrado hypersaisonnier, le cerrado saisonnier et la prairie humide dans l’ENP, un site central du Cerrado. Dans le PEV, le nombre d’espèces est plus élevé dans la prairie humide et plus faible dans le cerrado hypersaisonnier (Batalha et al., 2005). Mais, ce schéma est-il lié aux caractéristiques du sol ? Autrement dit, quelle que soit la forme de végétation, existe-t-il une relation entre les facteurs du sol et le nombre d’espèces dans ces communautés herbacées ? Quels facteurs du sol sont importants pour expliquer la variation du nombre d’espèces dans ces prairies ?

2. Matériel et méthodes

Créé en 1961, le parc national Emas est situé sur le plateau central brésilien, dans la région centrale du cerrado. Récemment, le PNE a été inclus par l’Unesco (2001) dans la liste du patrimoine naturel mondial comme l’un des sites contenant la flore, la faune et les habitats clés qui caractérisent le cerrado. Le climat régional est tropical humide avec un été humide et trois mois secs en hiver, classé comme Aw selon Köppen (1931). Le cerrado du PEV comprend presque toutes les physionomies que l’on trouve dans ce type de végétation, du campo limpo (une prairie) au cerrado sensu stricto (une forêt). Dans le PEV, les physionomies de cerrado ouvert sont prédominantes : campo limpo, campo sujo (une savane arbustive) et campo cerrado (une savane boisée), qui occupent 78,5 % de la superficie totale. D’autres types de végétation, comme les prairies humides, les forêts riveraines et les forêts saisonnières, existent également dans la réserve. Il existe, dans la partie sud-ouest de la réserve, une zone de cerrado hypersaisonnière qui occupe environ 300 ha, gorgée d’eau de février à avril.

Nous avons établi trois zones de 1 ha dans la partie sud-ouest de la réserve, une composée de cerrado hypersaisonnier (environ, 18° 18′ 07″ S et 52° 57′ 56″ W), une composée de cerrado saisonnier (environ, 18° 17′ 34″ S et 52° 58′ 12″ W) et une composée de prairie humide (environ, 18° 15′ 40″ S et 53° 01′ 08″ W). Physiognomiquement, ces trois formes de végétation sont des prairies. Dans le cerrado hypersaisonnier, il y a deux stress contrastés au cours de l’année, l’engorgement en été et la sécheresse en hiver ; dans le cerrado saisonnier, il y a une sécheresse en hiver, mais pas d’engorgement ; alors que la prairie humide est engorgée pendant la majeure partie de l’année.

Dans chaque forme de végétation, nous avons placé au hasard dix quadrats de 1 m2, en février 2003, en pleine saison des pluies, et compté le nombre d’individus de chaque espèce de plantes vasculaires. Nous avons évité d’échantillonner les semis, en raison de leur dynamisme tout au long de l’année. Dans le cas des herbes céspitosées, nous avons considéré comme un individu l’ensemble de la touffe. Nous avons collecté du matériel botanique et l’avons identifié au niveau de l’espèce en le comparant aux bons de référence collectés par Batalha et Martins (2002), en utilisant la clé d’identification basée sur les caractères végétatifs (Batalha et Mantovani, 1999), ou en le comparant aux bons déposés dans l’herbier de l’Institut Botanique de São Paulo. Lorsque nous n’avons pas pu identifier les pièces justificatives collectées au niveau de l’espèce, nous les avons classées comme des morphospécies. Nous avons déposé le matériel collecté à l’herbier de l’Université fédérale de São Carlos.

Dans chaque point, nous avons également collecté des échantillons de sol à quatre profondeurs (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6, et 0,8-1,0 m) pour des analyses chimiques, qui ont été effectuées au laboratoire des sciences du sol de l’Université de São Paulo. Nous avons analysé les facteurs du sol selon les procédures décrites par Raij et al. (1987) : les échantillons de sol séchés à l’air ont été tamisés (2.0 mm) et analysés pour la matière organique totale (OM) par spectrophotométrie après oxydation avec du dichromate de sodium en présence d’acide sulfurique et un titrage ultérieur avec du sulfate ferreux ammoniacal ; le phosphore (P) a été déterminé par spectrophotométrie après extraction sur résine échangeuse d’anions ; l’aluminium (Al) et le potassium (K) échangeables ont été extraits avec 1 molc l1 KCl, de la résine échangeuse de cations et du tampon SMP, respectivement ; et le pH du sol a été déterminé dans une solution de CaCl2 (0,01 M).01 M).

Pour chaque quadrat, nous avons compté le nombre d’espèces, ce qui nous a donné la densité des espèces. Ainsi, nous avions une matrice avec le nombre d’espèces et les facteurs chimiques du sol pour chacun des 30 quadrats et pour chacune des quatre profondeurs. Pour tester les relations entre la densité des espèces et les facteurs chimiques du sol à chaque profondeur, nous avons utilisé des régressions multiples linéaires (Jongman et al., 1995). Dans ces analyses, la densité des espèces était la variable de réponse et les facteurs chimiques du sol (pH, matière organique, phosphore, aluminium et potassium) étaient les variables explicatives. Nous avons utilisé des analyses de variance pour tester si les coefficients de régression partielle étaient égaux à zéro.

3. Résultats

Contrairement à ce qui était attendu, nous n’avons pas trouvé de relations en dos d’âne pour aucun des facteurs chimiques du sol analysés (figure 1, seules les données du sol de surface sont présentées). La densité des espèces variait de 3 à 24 spp m2 (Tableau 1). Nous avons trouvé des relations significatives entre le nombre d’espèces et les facteurs chimiques du sol pour toutes les profondeurs. La profondeur avec le plus haut coefficient de détermination était la superficielle (R2 = 0.68, F = 10.179, P < 0.001). Dans cette profondeur, l’aluminium et le pH étaient les meilleurs prédicteurs de la densité des espèces, le premier étant lié positivement à la densité des espèces et le second négativement (tableau 2).

4. Discussion

On peut s’attendre à des relations en dents de scie entre la densité des espèces et les facteurs du sol, au moins pour les principaux nutriments du sol, tels que le phosphore et le potassium (Janssens et al., 1998). Contrairement aux prairies tempérées (Janssens et al., 1998), la relation entre la densité des espèces et les principaux nutriments du sol peut être plus complexe dans les prairies tropicales que dans les prairies du domaine de Cerrado. Comme nous n’avons pas trouvé de relation en dos d’âne entre la densité des espèces et les facteurs du sol, nous ne pouvons pas nous attendre à une relation en dos d’âne entre la densité des espèces et la biomasse dans les prairies que nous avons étudiées également, contrairement à ce qui a été trouvé dans d’autres communautés herbacées par Al-Mufti et al. (1977) et Grime (1979).

Les différences entre les espèces dans leurs capacités à exploiter les ressources limitantes affectent la coexistence des espèces (Tilman, 1982). Comme certaines espèces végétales ont des adaptations particulières à une faible disponibilité d’azote et d’autres à une faible disponibilité de phosphore, le type de limitation des nutriments peut affecter la composition et la richesse des espèces par son effet sur la productivité (Venterink et al., 2003). La théorie de la mosaïque des nutriments stipule que le mécanisme qui pourrait aider à maintenir une densité élevée d’espèces végétales implique une différenciation dans l’utilisation de diverses matières, telles que l’azote, le phosphore, le potassium, le calcium, et ainsi de suite ; selon cet argument, chaque espèce végétale a son propre ensemble particulier d’exigences (Pianka, 1994).

Même s’il y avait des relations significatives entre la densité des espèces et le sol à toutes les profondeurs, nous avons trouvé une correspondance plus élevée avec le sol de surface, comme prévu (Amorim et Batalha, 2006 ; Ruggiero et al…, 2002). Il existe une relation intime entre les propriétés des horizons du sol de surface et la nature et l’abondance des espèces végétales, ce qui affecte les nutriments, ainsi que l’absorption et la rétention d’eau dans la biomasse et la rhizosphère supérieure (Furley, 1976). La végétation elle-même influence les caractéristiques du sol dans les couches supérieures, par exemple en transférant la matière organique par le biais du cycle des nutriments (Ruggiero et al., 2002).

Dans les prairies que nous avons étudiées, l’aluminium et le pH étaient les meilleurs prédicteurs de la densité des espèces, comme aux Pays-Bas (Venterink et al., 2003). Dans les régions tempérées, la densité des espèces végétales des prairies est généralement plus élevée sur les sols neutres ou basiques que sur les sols acides (Marrs, 1993). Par exemple, Roem et Berendse (2000) et Critchley et al. (2002b) ont trouvé une relation positive entre le pH et la densité des espèces en Europe. Un pH faible réduit la minéralisation de la matière organique du sol et d’autres réserves de nutriments, inhibant la croissance des racines et, par conséquent, l’adsorption des nutriments (Vermeer et Berendse, 1983). Dans les prairies tropicales, comme en Australie, par contre, la densité des espèces végétales est corrélée négativement avec le pH du sol (Morgan, 1998), ce qui corrobore nos résultats. Les relations locales entre le nombre d’espèces végétales et le pH du sol sont liées à l’histoire de l’évolution, ainsi, la relation entre eux devrait être positive dans les régions floristiques où le centre de l’évolution est sur un sol à pH élevé c’est-à-dire les latitudes plus élevées et négative où le centre de l’évolution est sur un sol à faible pH c’est-à-dire les latitudes plus basses (Pärtel, 2002).

L’aluminium échangeable diminue la disponibilité des nutriments pour les plantes en diminuant l’absorption du phosphore ou sa précipitation dans les espaces intercellulaires (Malavolta et al., 1977). L’aluminium provoque également une diminution de l’absorption du magnésium et du calcium (Marschner, 1989) et induit une diminution plus importante de l’absorption des anions, notamment du NO3, par les racines des plantes (Calba et Jaillard, 1997). Ainsi, nous pourrions nous attendre à une relation négative entre l’aluminium et la densité des espèces. Cependant, nous avons trouvé une relation positive dans les prairies que nous avons étudiées. Braakhekke (1980) et Tilman (1982) ont suggéré que le nombre d’espèces est plus élevé dans les sites où la croissance des plantes est limitée par plusieurs nutriments. Comme l’aluminium diminue la disponibilité des nutriments, la croissance des plantes serait limitée par plusieurs nutriments dans les sols riches en aluminium. Ainsi, nous pouvons postuler que la relation positive entre l’aluminium et la densité des espèces que nous avons trouvée est due au fait que les espèces des prairies du PNE sont limitées par plusieurs nutriments. Cette relation positive entre l’aluminium et la densité des espèces ne signifie pas qu’une forte concentration d’aluminium dans le sol implique une forte densité d’espèces, puisque cette forte concentration d’aluminium peut être toxique pour les plantes et diminuer la densité des espèces.

Bien que le phosphore puisse influencer la biodiversité des prairies (Janssens et al., 1998 ; McCrea et al., 2001) dans les régions tempérées, il n’était pas significativement lié à la densité des espèces dans les prairies du PNE. Étant donné que l’influence du phosphore pourrait être indirecte par son contrôle sur les quantités d’azote disponible dans le sol (Janssens et al., 1998), il est possible que d’autres facteurs influencent les quantités d’azote disponible dans la région PEV. De faibles quantités de matière organique, par exemple, réduisent l’effet limitant du phosphore (Janssens et al., 1998) et peuvent expliquer nos résultats. Alors que des niveaux élevés de potassium diminuent la diversité des espèces sur d’anciennes terres arables (Gilbert et Andersen, 1998), les ajouts de potassium n’ont pas modifié la composition floristique des parcelles de foin (Elberse et al., 1983), ce qui a été corroboré par nos résultats. L’influence de la matière organique sur la densité des espèces, à son tour, pourrait être indirecte par son contrôle de l’azote disponible dans le sol, principalement déterminé par la minéralisation de l’azote organique dans le sol, qui dépend de la quantité de matière organique du sol (Roem et Berendse, 2000). L’azote est l’un des principaux facteurs limitants de la richesse des prairies (Janssens et al, 1998) et peut être un bon prédicteur de la densité des espèces dans les prairies tropicales.

La végétation et les sols sont des systèmes dynamiques, et les relations entre les caractéristiques particulières de la végétation et les facteurs du sol à un moment donné ne reflètent pas toujours l’adéquation des espèces végétales présentes à cet ensemble de conditions de sol (Critchley et al, 2002b). Notre étude est limitée dans le temps et il peut y avoir des variations dans les caractéristiques du sol et le nombre d’espèces dans les trois environnements tout au long de l’année en raison des variations saisonnières, comme l’engorgement temporaire dans le cerrado hypersaisonnier qui entraînerait des changements dans les caractéristiques chimiques du sol (Gopal et Masing, 1990). Ces changements peuvent impliquer des différences dans la densité des espèces pendant l’engorgement par rapport aux autres saisons de l’année. Néanmoins, même en tenant compte de ces limitations, la densité des espèces dans les prairies du PEV peut être prédite par deux facteurs du sol : le pH et l’aluminium. Puisque la variation prévisible de la densité des espèces est importante pour déterminer les zones de conservation (Pärtel, 2002), nous pouvons postuler que ces deux facteurs pédologiques sont des indicateurs de zones à forte densité d’espèces dans les prairies tropicales, qui pourraient être utilisés pour assigner des sites prioritaires pour la conservation.

Remerciements Nous sommes reconnaissants à Fapesp pour le soutien financier et pour les bourses d’études accordées ; à Ibama, pour la permission de recherche ; au personnel du parc national Emas, pour l’assistance logique ; et à CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, pour leur amitié et leur aide sur le terrain.

BATALHA, MA. et MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, p. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. Sur la coexistence : une approche causale de la diversité et de la stabilité dans la végétation des prairies. Rapports de recherche agricole. Wageningen, Pays-Bas.

CONSERVATION INTERNATIONALE, 1999. Ações prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. et ANDERSEN, P., 1998. Création et réparation de l’habitat. Oxford : Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Stratégies végétales et processus de végétation. Chichester, Royaume-Uni : John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin : Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. L’écologie évolutive. New York : Harper Collins.

ROEM, WJ. et BERENDSE, F., 2000. L’acidité du sol et le rapport d’approvisionnement en nutriments comme facteurs possibles déterminant les changements dans la diversité des espèces végétales dans les communautés de prairies et de landes. Biol. Conserv., vol. 92, p. 151-161.

TILMAN, D., 1982. La compétition pour les ressources et la structure des communautés. Princeton, New Jersey, États-Unis : Princeton University Press.

VERMEER, JG. et BERENDSE, F., 1983. La relation entre la disponibilité des nutriments, la biomasse des pousses et la richesse des espèces dans les communautés de prairies et de zones humides. Vegetatio, vol. 53, p. 121-126.