Bactéries sulfuro-réductrices

Le métabolisme de réduction du soufre est un processus ancien, que l’on retrouve dans les branches profondes de l’arbre phylogénétique. La réduction du soufre utilise le soufre élémentaire ( S0) et génère du sulfure d’hydrogène (H2S) comme principal produit final. Ce métabolisme est largement présent dans les environnements extrêmes, d’où des micro-organismes ont été isolés, principalement ces dernières années, apportant de nouvelles informations importantes.

De nombreuses bactéries sulfuro-réductrices sont capables de produire de l’ATP par la respiration lithotrophique du soufre, en utilisant le soufre à valence zéro comme accepteur d’électrons, par exemple les genres Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas et Desulfurobacterium. D’autre part, il existe des fermenteurs obligatoires capables de réduire le soufre élémentaire, par exemple Thermotoga, Thermosipho et Fervidobacterium. Parmi ces fermenteurs, il existe des espèces, comme Thermotoga maritina, qui ne sont pas dépendantes de la réduction du soufre et l’utilisent comme un puits d’électrons supplémentaire. Certaines recherches proposent l’hypothèse que le polysulfure pourrait être un intermédiaire de la respiration du soufre, en raison de la conversion du soufre élémentaire en polysulfure qui se produit dans les solutions de sulfure, réalisant cette réaction :

n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}.

ProteobacteriaEdit

Les Proteobacteria (du dieu grec « Proteus », capable de prendre différentes formes) sont un phylum majeur de toutes les bactéries gram-négatives. Il existe un large éventail de métabolismes. La plupart des membres sont anaérobies facultatifs ou obligatoires, chimioautotrophes et hétérotrophes. Beaucoup sont capables de se déplacer à l’aide de flagelles, d’autres sont non-moteur. Elles sont actuellement divisées en six classes, désignées par les lettres grecques alpha à zeta, sur la base des séquences d’ARNr : Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria, Zetaproteobacteria.

Classe GammaproteobacteriaEdit

La classe des Gammaproteobacteria comprend plusieurs groupes de bactéries importants sur le plan médical, écologique et scientifique. Ce sont des organismes majeurs dans divers écosystèmes marins et même dans des environnements extrêmes.Cette classe contient une énorme variété de diversité taxonomique et métabolique, y compris des espèces aérobies et anaérobies, des espèces chimiolitoauthotrophes, chimioorganotrophes et phototrophes et aussi des espèces vivant librement, formant des biofilms, commensales et symbiotes.

Acidithiobacillus spp.Edit

Les Acidithiobacillus sont des chimiolito-autrophes, bactéries Gram-négatives en forme de route, utilisant l’énergie de l’oxydation des minéraux contenant du fer et du soufre pour leur croissance. Elles sont capables de vivre à des pH extrêmement bas (pH 1-2) et fixent le carbone et l’azote de l’atmosphère. Elle solubilise le cuivre et d’autres métaux des roches et joue un rôle important dans le cycle biogéochimique des nutriments et des métaux dans les environnements acides. L’Acidithiobacillus ferrooxidans est abondant dans les environnements naturels associés aux gisements de minerai pyriteux, aux gisements de charbon et à leurs drainages acidifiés. Il obtient de l’énergie par l’oxydation de composés sulfurés réduits et peut également réduire l’ion ferrique et le soufre élémentaire, favorisant ainsi le recyclage du fer et des composés sulfurés dans des conditions anaérobies. Elle peut également fixer le CO2 et l’azote et être un producteur primaire de carbone et d’azote dans les environnements acides.

Shewanella spp.Edit

Les Shewanella sont des bacilles Gram-négatifs et mobiles. La première description de l’espèce a été fournie en 1931, Shewanella putrefaciens, un bacille non fermentaire avec un seul flagelle polaire qui se développe bien sur les milieux solides conventionnels. Cette espèce est pathogène pour l’homme, même si les infections sont rares et signalées surtout dans la zone géographique caractérisée par des climats chauds.

Pseudomonas spp.Edit

Les Pseudomonas sont des Gammaproteobactéries chimioorganotrophes Gram-négatives, en forme de bâtonnets droits ou légèrement courbés. Elles sont capables de se déplacer grâce à un ou plusieurs flagelles polaires ; rarement non-moteur. Aérobies, ayant un métabolisme de type strictement respiratoire avec l’oxygène comme accepteur d’électrons terminal ; dans certains cas, permettant une croissance anaérobie, le nitrate peut être utilisé comme accepteur d’électrons alternatif. Presque toutes les espèces ne se développent pas dans des conditions acides (pH 4,5 ou moins). Les Pseudomonas sont largement répandus dans la nature. Certaines espèces sont pathogènes pour les humains, les animaux ou les plantes. Espèce type : Pseudomonas mendocina.

Classe des DeltaproteobacteriaEdit

La classe des Deltaproteobacteria comprend plusieurs groupes bactériens morphologiquement différents, Gram-négatifs, non sporulés qui présentent une croissance anaérobie ou aérobie. Elles sont omniprésentes dans les sédiments marins et contiennent la plupart des bactéries réductrices de soufre connues (par exemple, Desulfuromonas spp.). Les représentants aérobies sont capables de digérer d’autres bactéries et plusieurs de ces membres sont des constituants importants de la microflore du sol et des eaux.

Desulfuromusa spp.Edit

Le genre Desulfuromusa comprend des bactéries obligatoirement anaérobies qui utilisent le soufre comme accepteur d’électrons et les acides gras à chaîne courte, les acides dicarboxyliques et les acides aminés, comme donneurs d’électrons qui sont oxydés complètement en CO2.Ce sont des bactéries gram négatif et oxydant complet ; leurs cellules sont mobiles et légèrement courbées ou en forme de bâtonnet. Trois espèces réductrices de soufre sont connues, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii et Desulfuromusa succinoxidans .

Desulfurella spp.Edit

Desulfurella sont des cellules gram-négatives en forme de bâtonnets courts, mobiles grâce à un seul flagelle polaire ou non mobiles, non sporadiques. Obligatoirement anaérobies, modérément thermophiles, elles se rencontrent généralement dans les sédiments chauds et dans les communautés cyanobactériennes ou bactériennes thermiquement chauffées, riches en composés organiques et en soufre élémentaire. Espèce type : Desulfurella acetivorans.

Hippea spp.Edit

Les espèces de Hippea sont des bactéries sulfuro-réductrices anaérobies obligatoires, thermophiles neutrophiles à acidophiles modérées, avec des cellules gram-négatives en forme de bâtonnets. Elles sont capables de se développer en lithotrophie avec de l’hydrogène et du soufre, et oxydent complètement les acides gras volatils, les acides gras et les alcools. Elles habitent les cheminées chaudes sous-marines. L’espèce type est Hippea maritima.

Desulfuromonas spp.Edit

Les espèces de Desulfuromonas sont des bactéries sulfureuses gram-négatives, mésophiles, obligatoirement anaérobies et oxydantes complètes. Elles sont capables de se développer sur l’acétate comme seul substrat organique et de réduire le soufre élémentaire ou le polysulfure en sulfure. Les espèces actuellement connues du genre Desulfuromonas sont Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, l’organisme marin Desulfuromonas palmitates et Desulfuromonas thiophila.

Desulfuromonas thiophila est une bactérie anaérobie obligatoire, qui utilise le soufre comme seul accepteur d’électrons. Elle se multiplie par fission binaire et les cellules sont mobiles grâce à des flagelles polaires. Elles vivent dans les boues anoxiques des sources sulfureuses d’eau douce, à une température de 26 à 30°C et à un pH de 6,9 à 7,9.

Geobacter spp.Edit

Les espèces de Geobacter ont un métabolisme respiratoire, le Fe(III) servant d’accepteur d’électrons terminal commun à toutes les espèces.

Geobacter sulfurreducens a été isolé d’un fossé de drainage à Norman, Okla. Elle est en forme de bâtonnet, gram-négative, non mobile et non sporulée. Sa température optimale se situe entre 30 et 35°. En ce qui concerne le métabolisme, c’est un chimioorganotrophe anaérobie strict qui oxyde l’acétate avec Fe(III), S, Co(III), fumarate ou malate comme accepteur d’électrons. L’hydrogène est également utilisé comme donneur d’électrons pour la réduction du Fe(III), alors que d’autres acides carboxyliques, sucres, alcools, acides aminés, extrait de levure, phénol, et benzoate ne le sont pas. Des cytochromes de type C ont été trouvés dans les cellules.

Pelobacter spp.Edit

Pelobacter est un groupe unique de micro-organismes fermentaires appartenant à la classe des Deltaproteobacteria. Ils consomment par fermentation des alcools tels que le 2,3-butanediol, l’acétoïne et l’éthanol, mais pas les sucres, avec de l’acétate plus de l’éthanol et/ou de l’hydrogène comme produits finaux.

Paleobacter carbinolcus, isolé de la boue anoxique, il appartient à la famille des Desulfuromonadaceae. Cette espèce bactérienne se développe par fermentation, transfert syntrophique d’hydrogène/format, ou transfert d’électrons vers le soufre à partir d’alcools à chaîne courte, d’hydrogène ou de formate, mais elle n’oxyde pas l’acétate. L’analyse du séquençage du génome a démontré l’expression des cytochromes de type c et l’utilisation du Fe (III) comme accepteur terminal avec la réduction indirecte du soufre élémentaire qui agit comme une navette pour le transfert d’électrons vers le Fe (III). Une étude récente pensait que ce transfert d’électrons implique deux thiorédoxines périplasmiques (Pcar_0426, Pcar_0427), une protéine de la membrane externe (Pcar_0428) et une oxydoréductase cytoplasmique (Pcar_0429) codée par les gènes les plus fortement régulés.

Classe EpsilonproteobacteriaEdit

La classe Epsilonproteobacteria est listée comme faisant partie du phylum Proteobacteria dans la classification NCBI, mais selon la classification GTDB a été reconnue comme un nouveau phylum nommé Campylobacteriota. Il présente de nombreuses espèces connues oxydant le soufre, qui ont été récemment reconnues comme étant capables de réduire le soufre élémentaire, dans certains cas préférant également cette voie, couplée à l’oxydation de l’hydrogène. Voici une liste des espèces capables de réduire le soufre élémentaire. Le mécanisme utilisé pour réduire le soufre est encore peu clair pour certaines de ces espèces.

Tableau 3. Bactéries réduisant le soufre parmi les Epsiloprotéobactéries/Campylobacteriota
	Espèces
Dans les évents hydrothermaux	Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus)
	Hydrogenimonas thermophila
	Lebetimonas acidiphila
	Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola)
	Nitratiruptor tergarcus
	Sulfurimonas spp.
	Sulfurospirillum sp. Am-N
	Sulfurovum sp. NCB37-1
	Thioreductor micantisoli
Du rumen de bovins	Wolinella succinogenes

WolinellaEdit

Wolinella est un genre de bactérie réducteur de soufre et oxydant incomplet qui ne peut utiliser l’acétate comme donneur d’électrons. Elle n’est connue publiquement que d’une seule espèce, Wolinella succinogenens.

Wolinella succinogenens est une bactérie sulfuro-réductrice non-ventuelle bien connue, présente dans le rumen des bovins, qui utilise une hydrogénase pour oxyder l’hydrogène et une seule polysulfure réductase périplasmatique (PsrABC) liée à la membrane interne pour réduire le soufre élémentaire. PsrA est responsable de la réduction du polysulﬁde en H2S, sur un site actif de molybdoptérine, PsrB est une protéine de transfert d’électrons et PsrC est un ancrage membranaire contenant des quinones.

SulfurospirillumEdit

Les espèces de sulfurospirillum sont des bactéries réductrices de soufre et oxydantes incomplètes qui utilisent soit H2 soit le formate comme donneur d’électrons mais pas l’acétate.

SulfurovumEdit

Sulfurovum sp. NCB37-1 a reçu l’hypothèse dans laquelle une polysulfure réductase (PsrABC) est impliquée dans sa réduction du soufre.

SulfurimonasEdit

Les espèces de Sulfurimonas étaient auparavant considérées comme des bactéries chimiolithoautotrophes oxydant le soufre (SOB), et il n’y avait que des évidences génétiques soutenant un possible métabolisme de réduction du soufre, mais maintenant il a été prouvé que la réduction du soufre se produit dans ce genre. On a également déduit le mécanisme et les enzymes impliqués dans ce processus, en utilisant Sulfurimonas sp. NW10 comme représentant. En particulier, la présence d’une polysulfure réductase cytoplasmique et d’une polysulfure réductase périplasmique a été détectée, afin de réduire le cyclooctasoufre, qui est la forme la plus commune de soufre élémentaire dans les environnements de ventilation.

Sulfurimonas sp. NW10 montre une surexpression des groupes de gènes ( p s r A 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} et p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}} ) codant pour les deux réductases lors de la réduction du soufre. Ces clusters ont également été trouvés dans d’autres espèces de Sulfurimonas isolées des évents hydrothermaux, ce qui signifie que la réduction du soufre est commune chez les Sulfurimonas spp.

Une analyse génétique plus poussée a révélé que les polysulfure réductases de Sulfurimonas sp.NW10 partagent moins de 40% de similarité de séquence avec celle de W.succinogenes .Cela signifie qu’au fil du temps, il y a eu une différenciation génétique significative entre les deux bactéries, très probablement en raison de leurs différents environnements. De plus, la réduction cytoplasmique du soufre effectuée par Sulfurimonas sp. NW10 est aujourd’hui considérée comme unique, étant le seul exemple parmi toutes les bactéries mésophiles réduisant le soufre. Avant cette découverte, seules deux bactéries hyperthermophiles étaient connues pour être capables d’effectuer une réduction cytoplasmique du soufre, Aquifex aeolicus et Thermovibrio ammonificans.

NautiliaEdit

Les espèces Nautilia sont des bactéries anaérobies, neutrophiles et thermophiles réduisant le soufre, découvertes et isolées pour la première fois à partir d’un ver polychète habitant les cheminées hydrothermales des grands fonds, Alvinella pompejana. Ce sont des cellules très courtes, gram-négatives, mobiles et en forme de bâtonnet avec un seul flagelle polaire. Elles se développent par chimiolithoautotrophie sur de l’hydrogène moléculaire, du soufre élémentaire et du CO2. L’utilisation de sucres, de peptides, d’acides organiques ou d’alcools n’est pas nécessaire, que ce soit en l’absence ou en présence de soufre. Ils utilisent rarement le sulfite et le soufre colloïdal comme accepteurs d’électrons. Le sulfate, le thiosulfate, le nitrate, le fumarate et le fer ferrique ne sont pas utilisés. Quatre espèces ont été trouvées : Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens et Nautilia abyssi. L’espèce type est Nautilia lithotrophica.

Nautilia abyssi est une bactérie gram-négative réductrice de soufre, qui vit dans des conditions anaérobies à de grandes profondeurs (comme les cheminées hydrothermales). La plage de croissance est de 33° à 65 °C et le pH optimal est de 6,0-6,5. Les cellules ont le flagelle polaire simple utilisé pour le mouvement semblable à d’autres espèces du genre. Au sujet de leur métabolisme, ils utilisent H2 comme donneur d’elctrons, le soufre élémentaire comme accepteur d’électrons et Co2 comme source de carbone.

CaminibacterEdit

Caminibacter mediatlanticus a été isolé pour la première fois d’une cheminée hydrothermale en eau profonde sur la dorsale de l’Atlantique moyen. Il s’agit d’une bactérie marine thermophile chimiolithoautotrophe, oxydant l’hydrogène, qui utilise le nitrate ou le soufre élémentaire comme accepteurs d’électrons, produisant de l’ammoniac ou du sulfure d’hydrogène et qui ne peut pas utiliser l’oxygène, le thiosulfate, le sulfite, le sélénate et l’arséniate. Son optimum de croissance est à 55 °C, et elle semble être inhibée par l’acétate, le formate, le lactate et la peptone.

AquificaeEdit

L’embranchement des aquificae comprend des cellules mobiles en forme de bâtonnets. Comprend des chimioorganotrophes et certains d’entre eux sont capables de réduire le soufre élémentaire. La croissance a été observée entre pH 6,0 et 8,0.

AquifexEdit

Les Aquifex sont des cellules en forme de bâtonnets, Gram-négatives, non sporulées, aux extrémités arrondies. Des zones réfractiles en forme de coin dans les cellules se forment pendant la croissance. Espèce type : Aquifex pyrophilus.

DesulfurobacteriumEdit

Desulfurobacterium sont des cellules en forme de bâtonnet, Gram-négatives. Espèce type : Desulfurobacterium thermolithotrophum.

Thermovibrio ammonificansEdit

Thermovibrio ammonificans est une bactérie gram-négative réductrice de soufre, présente dans les cheminées des cheminées hydrothermales des grands fonds marins. C’est un chimiolithoautotrophe qui se développe en présence de H2 et de CO2, utilisant le nitrate ou le soufre élémentaire comme accepteurs d’électrons avec formation concomitante d’ammonium ou de sulfure d’hydrogène, respectivement. Le thiosulfate, le sulfite et l’oxygène ne sont pas utilisés comme accepteurs d’électrons. Les cellules ont la forme de bâtonnets courts et sont mobiles grâce à une flagellation polaire. Leur température de croissance est de 60 °C à 80 °C et leur pH de 5 à 7.

Thermosulfidibacter spp.Edit

Les Thermosulfidibacter sont des bactéries gram-négatives, anaérobies, thermophiles et neutrophiles. Strictement chimiolithoautotrophes.L’espèce type est Thermosulfidibacter takaii.

FirmicutesEdit

Les Firmicutes sont principalement des bactéries à Gram positif avec quelques exceptions à Gram négatif.

AmmonifexEdit

Ces bactéries sont Gram-négatives, extrêmement thermophiles, strictement anaérobies, chimiolithoautotrophes faculatives. Espèce type : Ammonifex degensii.

CarboxydothermusEdit

Carboxydothermus pertinax se distingue des autres membres de son genre par sa capacité à croître en chimiolithoautotrophie avec réduction du soufre élémentaire ou du thiosulfate couplée à l’oxydation du CO.L’autre accepteur d’électrons est le citrate ferrique, l’oxyde de fer (III) amorphe, le 9,10-anthraquinone 2,6-disulfonate. L’hydrogène est utilisé comme source d’énergie et le CO2 comme source de carbone. Les cellules sont en forme de bâtonnets avec des flagelles péritriches et se développent à une température de 65 °C.

ChrysiogenetesEdit

Les Chrysiogenetes sont des bactéries Gram-négatives, mobiles grâce à un seul flagelle polaire, des cellules incurvées, en forme de bâtonnets. Elles sont mésophiles, présentant une respiration anaérobie dans laquelle l’arséniate sert d’accepteur d’électrons. Strictement anaérobies, ces bactéries sont cultivées à 25-30 °C.

Desulfurispirillum spp.Edit

Les espèces de Desulfurispirillum sont des spirilles gram-négatives, mobiles, obligatoirement anaérobies à métabolisme respiratoire. Elles utilisent le soufre élémentaire et le nitrate comme accepteurs d’électrons, et les acides gras à chaîne courte et l’hydrogène comme donneurs d’électrons. Alkaliphiles et légèrement halophiles.

Desulfurispirillum alkaliphilum est une bactérie anaérobie obligatoire et hétérotrophe,mobile par des flagelles bipolaires uniques. Elle utilise le soufre élémentaire, le polysulfure, le nitrate et le fumarate comme accepteurs d’électrons. Les produits finaux sont le sulfure et l’ammonium. Utilise les acides gras à chaîne courte et H2 comme donneur d’électrons et le carbone comme source. Elle est modérément alcaliphile avec une gamme de pH pour la croissance entre 8,0 et 10,2 et un optimum à pH 9,0 et légèrement halophile avec une gamme de sel de 0,1 à 2,5 M Na+. Mésophile avec une température maximale de croissance à 45 et un optimum à 35 °C.

SpirochaetesEdit

Les spirochaetes sont des bactéries libres, gram-négatives, de forme hélicoïdale et mobiles, souvent protistes ou associées à des animaux. Elles sont des anaérobies obligatoires et facultatives. Parmi ce phylum, deux espèces sont reconnues comme des bactéries sulfuro-réductrices, Spirochaeta perfilievii et Spirochaeta smaragdinae.

Les Spirochaeta perfilievii sont des bactéries hélicoïdales gram-négatives. Leur taille varie de 10 à 200 μm .Les cellules les plus courtes sont celles cultivées dans des environnements extrêmement anaérobies. Elles sont mésophiles avec une température comprise entre 4 et 32 °C (optimum à 28-30 °C). Se développe à un pH de 6,5-8,5 (optimum à 7,0-7,5). Obligé, halophile modéré. Dans des conditions anaérobies, le soufre et le thiosulfate sont réduits en sulfure.
Les Spirochaeta smaragdinae sont des bactéries gram-négatives, chimioorganotrophes, obligatoirement anaérobies et halophiles. Elles sont capables de réduire le soufre en sulfure. Leur plage de température est de 20 à 40 °C (optimum 37 °C), leur plage de pH varie de 5,5 à 8,0 (optimum 7,0).

SynergistetesEdit

Dethiosulfovibrio spp.Edit

Dethiosulfovibrio sont des bactéries gram négatif réduisant le soufre qui a été isolé de « Thiodendron », tapis bactérien de soufre obtenu à partir de différents environnements salins. Les cellules sont des bâtonnets courbes ou fibroïdes et sont mobiles grâce à des flagelles situés sur le côté concave des cellules. La température varie entre 15 et 40 °C et le pH entre 5±5 et 8±0. En ce qui concerne leur métabolisme, elles fermentent des protéines, des peptides, certains acides organiques et des acides aminés comme la sérine, l’histidine, la lysine, l’arginine, la cystéine et la thréonine. Ce n’est qu’en présence de soufre ou de thiosulfate qu’elles peuvent utiliser l’alanine, le glutamate, l’isoleucine, la leucine et la valine, de plus la présence de soufre ou de thiosulfate augmente le rendement cellulaire et le taux de croissance. En présence de substrats fermentescibles, ils sont capables de réduire le soufre élémentaire et le thiosulfate mais pas le sulfate ou le sulfite en sulfure. La croissance ne s’est pas produite avec H2 comme donneur d’électrons et le dioxyde de carbone ou l’acétate comme sources de carbone en présence de thiosulfate ou de soufre élémentaire comme accepteur d’électrons. Incapable d’utiliser les hydrates de carbone, les alcools et certains acides organiques comme l’acétate ou le succinate. Quatre espèces ont été trouvées, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans et Dethiosulfovibrio acidaminovorans

Thermanaerovibrio spp.Edit

Bactéries Gram-négatives thermophiles et neutrophiles. Motile grâce à des flagelles latéraux, situés sur la face concave de la cellule. Ne forme pas de spores. La multiplication se fait par fission binaire. Strictement anaérobie avec une croissance chimio-organotrophe sur des substrats fermentescibles ou une croissance lithohétérotrophe avec de l’hydrogène moléculaire et du soufre élémentaire, réduisant le soufre en H2S. Habite les boues granuleuses méthanogènes et les sources chaudes neutres.L’espèce type est Thermanaerovibrio acidaminovorans

Thermanaerovibrio Velox est une bactérie gram-négative qui a été isolée d’un tapis de cyanobactéries thermophiles de la caldeira Uzon, Kamchatka, Russie. La reproduction se fait par fission binaire et elle ne forme pas de spore. La température de croissance va de 45° à 70°, et le pH varie de 4 à 8.

ThermodesulfobactériesModifié

Les thermodesulfobactéries sont des cellules Gram- négatif, en forme de bâtonnets, se présentent seules, en paires ou en chaînes dans les jeunes cultures. Ne forment pas de spores. Habituellement non mobiles, mais une motilité peut être observée chez certaines espèces. Thermophiles, strictement anaérobies, chimiohétérotrophes.

ThermotogaeEdit

Thermotoga spp. sont des micro-organismes à Gram négatif, en forme de bâtonnets, ne formant pas de spores, hyperthermophiles, qui doivent leur nom à la présence d’une enveloppe en forme de gaine appelée « toga ». Ce sont des anaérobies et des fermenteurs stricts, qui catabolisent les sucres ou l’amidon et produisent du lactate, de l’acétate, du CO2 et de l’H2. Ils peuvent se développer dans une plage de température de 48 à 90 °C. Des niveaux élevés de H2 inhibent leur croissance, et ils partagent de nombreuses similitudes génétiques avec les Archaea, causées par le transfert horizontal de gènes. Ils sont également capables d’effectuer une respiration anaérobie en utilisant H2 comme donneur d’électrons et généralement Fe(III) comme accepteur d’électrons. Les espèces appartenant au genre Thermotoga ont été trouvées dans les sources chaudes terrestres et les cheminées hydrothermales marines. Les espèces capables de réduire le soufre ne montrent pas d’altération du rendement de croissance et de la stœchiométrie des produits organiques, et aucune production d’ATP ne se produit. De plus, la libération de H2 augmente pendant la réduction du soufre, donc ils produisent H2S pour surmonter l’inhibition de la croissance. Le génome de Thermotoga spp. est largement utilisé comme modèle pour étudier l’adaptation aux hautes températures, l’évolution microbienne et les opportunités biotechnologiques, telles que la production de biohydrogène et la biocatalyse.

Thermotoga maritima est l’espèce type pour le genre Thermotoga, la croissance est observée entre 55 °C et 90 °C, l’optimum est à 80 °C. Chaque cellule présente une structure unique en forme de gaine et un flagelle monotriche. Elle a d’abord été isolée d’un sédiment marin peu profond, chauffé par la géothermie, à Vulcano, en Italie.
Thermotoga neapolitana est la deuxième espèce isolée appartenant au genre Thermotoga. Elle a été découverte pour la première fois dans une cheminée thermique sous-marine à Lucrino, près de Naples, en Italie, et a son optimum de croissance à 77 °C