Les derniers articles de Ning et al. Cell (2019) et Anthony JIES (2019) ont offert de nouvelles données intéressantes, soutenant une fois de plus ce qui pouvait être déduit depuis 2015, et ce qui était évident dans la génomique des populations depuis 2017 : que les Proto-Indo-Européens se sont étendus sous des goulots d’étranglement R1b, et que la soi-disant « ascendance de la steppe » se référait à deux composantes différentes, l’une – Yamnaya ou ascendance Steppe_EMBA – s’étendant avec les Proto-Indo-Européens, et l’autre – Corded Ware ou ascendance Steppe_MLBA – s’étendant avec les locuteurs ouraliques.

Les cartes suivantes sont basées sur les statistiques formelles publiées dans les articles et les matériaux supplémentaires de 2015 à aujourd’hui, principalement sur Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) et Olalde et al. (2018), et d’autres comme Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019), etc.

NOTE. Comme dans les cartes d’ascendance de l’argent cordé, les rapports sélectionnés dans ce cas sont centrés sur l’ascendance prototypique Yamnaya par rapport à d’autres composants simplifiés, de sorte que tout le reste fait référence à des composants ancestraux simplistes répandus dans les populations qui ne partagent pas nécessairement de connexion récente, et encore moins une langue. En fait, la plupart du temps, ils ne l’ont clairement pas fait. Ils peuvent être interprétés comme « EHG qui ne fait pas partie de la composante Yamnaya », ou « CHG qui ne fait pas partie de la composante Yamnaya ». Elles ne peuvent pas être interprétées comme  » expansion du peuple/langue EHG  » ou  » expansion du peuple/langue CHG « , du moins pas plus que les cartes d' » ascendance steppique  » ne peuvent être interprétées comme  » expansion du peuple/langue steppique « . Aussi, rappelez-vous que j’ai laissé le comportement par défaut pour la classification des couleurs, de sorte que la valeur la plus élevée (c’est-à-dire 1, ou la couleur blanche) pourrait signifier n’importe quoi de 10% à 100% selon l’ascendance et la période spécifiques ; c’est à cela que sert la légende… Mais, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Sections :

  1. Néolithique ou la formation de l’indo-européen précoce
  2. Enéolithique ou l’expansion du proto-indo-européen moyen
  3. Chalcolithique / âge du bronze précoce ou l’expansion du proto-indo-européen tardif.Européen
  4. Age du Bronze précoce et MLBA ou l’expansion des dialectes PIE tardifs

Néolithique

Anthony (2019) est d’accord avec l’explication la plus probable de la composante CHG trouvée à Yamnaya, comme dérivée de chasseurs-pêcheurs des steppes proches du bassin inférieur de la Volga. L’origine ultime de cette composante spécifique de type CHG qui a finalement fait partie de l’ascendance pré-Yamnaya n’est pas claire, cependant :

Les camps de chasseurs-pêcheurs qui sont apparus pour la première fois sur la Volga inférieure vers 6200 avant JC pourraient représenter la migration vers le nord de chasseurs-pêcheurs CHG non mélangés provenant des parties steppiques du sud-est du Caucase, une spéculation qui attend la confirmation de l’ADNa.

neolithic-chg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance CHG parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète.

La composante typique EHG qui faisait partie éventuellement de l’ascendance Pre-Yamnaya provenait du bassin de la Volga moyenne, très probablement près de la région de Samara, comme le montre le chasseur-cueilleur échantillonné de Samara (vers 5600-5500 av. J.-C.):

Après 5000 av. J.-C., les animaux domestiqués sont apparus dans ces mêmes sites de la Volga inférieure, et dans de nouveaux, et dans les sacrifices de tombes à Khvalynsk et Ekaterinovka. Les gènes CHG et les animaux domestiqués ont circulé vers le nord en remontant la Volga, et les gènes EHG ont circulé vers le sud dans les steppes du Caucase du Nord, et les deux composantes se sont mélangées.

neolithic-ehg-ancestry
Interpolation par voisinage naturel de l’ascendance EHG parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète.

À l’ouest, dans la région du Dniepr-Dniestr, le WHG est devenu l’ascendance dominante après le Mésolithique, aux dépens du EHG, révélant un réseau d’accouplement probable s’étendant au nord jusqu’à la Baltique :

Comme les populations mésolithiques et néolithiques ici, les populations énéolithiques de type Dniepr-Donets II semblent avoir limité leur réseau d’accouplement à la région riche et stratégique qu’elles occupaient, centrée sur les Rapides. L’absence de CHG montre qu’elles ne se sont pas accouplées fréquemment, voire pas du tout, avec les populations des steppes de la Volga (…)

neolithic-whg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance WHG parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète.

L’ascendance néolithique du nord-ouest de l’Anatolie, propre aux agriculteurs européens précoces en expansion, se retrouve jusqu’à la frontière du Dniester, comme Anthony (2007) l’avait prédit.

neolithic-anatolia-farmer-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance néolithique de l’Anatolie parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète.

Énéolithique

D’Anthony (2019):

Après environ 4500 av. J.-C., la culture archéologique de Khvalynsk a uni les sites archéologiques de la Volga inférieure et moyenne en une culture archéologique variable qui a gardé des moutons, des chèvres et des bovins domestiqués (et peut-être des chevaux). Selon mon estimation, Khvalynsk pourrait représenter la phase la plus ancienne de PIE.

(…) ce réseau d’accouplement de la Volga moyenne s’est étendu jusqu’aux steppes du Caucase du Nord, où dans des cimetières tels que Progress-2 et Vonyuchka, datés de 4300 av. J.-C., la même ascendance de type Khvalynsk est apparue, un mélange de CHG et EHG sans ascendance d’agriculteur anatolien, avec un haplogroupe R1b du chromosome Y dérivé de la steppe. Ces trois individus dans les steppes du Caucase du Nord avaient des proportions plus élevées de CHG, chevauchant Yamnaya. Sans aucun doute, une population CHG qui n’a pas été mélangée avec des fermiers anatoliens s’est accouplée avec des populations EHG dans les steppes de la Volga et dans les steppes du Caucase du Nord avant 4500 avant J.-C.. Nous pouvons qualifier ce mélange de pré-Yamnaya, car il constitue le meilleur ancêtre génétique actuellement connu pour les génomes EHG/CHG R1b Yamnaya.

D’après Wang et al (2019):

Trois individus des sites de Progress 2 et Vonyuchka 1 dans la steppe de piémont du Caucase du Nord ( » steppe néolithique « ), qui abritent des ancêtres apparentés EHG et CHG, sont génétiquement très similaires aux individus néolithiques de Khvalynsk II et de la région de Samara. Ceci étend le cline de dilution de l’ascendance EHG via l’ascendance liée à CHG aux sites immédiatement au nord des contreforts du Caucase

eneolithic-pre-yamnaya-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance Pre-Yamnaya parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète. Cette carte correspond approximativement à la carte de l’expansion de Khvalynsk-Novodanilovka, et en particulier à l’expansion des arçons-sceptres à tête de cheval (lire plus sur Khvalynsk, et spécifiquement sur le symbolisme du cheval)

NOTE. Des échantillons non publiés d’Ekaterinovka ont été précédemment signalés comme faisant partie de l’arbre R1b-L23. Il est intéressant de noter que, bien que l’aberration de Varna soit une femme, l’aberration balkanique de Smyadovo présente deux appels SNP positifs pour hg. R1b-M269. Cependant, sa faible couverture rend sa prédiction d’haplogroupe la plus conservatrice R-M343.

La formation de cette ascendance pré-Yamnaya distingue cette communauté de Khvalynsk de la Volga-Caucase du reste de la population de type EHG de l’Europe de l’Est.

eneolithic-ehg-ancestry
Interpolation du voisin naturel de l’ascendance EHG non pré-Yamnaya parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète.

Anthony (2019) semble s’appuyer sur les graphiques ADMIXTURE lorsqu’il écrit que l’échantillon tardif de Sredni Stog d’Alexandrie montre « 80% d’ascendance steppique de type Khvalynsk (CHG&EHG) ». Bien que cela semble la conclusion la plus logique de ce qui aurait pu se passer après l’expansion de Suvorovo-Novodanilovka à travers les steppes du nord du Pontique (voir mon post sur « l’ascendance steppique » étape par étape), les statistiques formelles n’ont pas confirmé cela.

En fait, les analyses publiées dans Wang et al. (2019) ont rejeté que les groupes de Corded Ware soient dérivés de cette ascendance pré-Yamnaya, une réalité qui avait déjà été suggérée dans Narasimhan et al. (2018), lorsque Steppe_EMBA a montré un mauvais ajustement pour les populations en expansion de Srubna-Andronovo. D’où la nécessité de considérer séparément l’ensemble de la composante CHG de la zone nord-pontique :

eneolithic-chg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance CHG non-Pré-Yamnaya parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète. Vous pouvez en savoir plus sur les mouvements de population à la fin de Sredni Stog et plus près de la période Proto-Corded Ware.

NOTE. Les ajustements pour WHG + CHG + EHG dans les populations néolithiques et énéolithiques sont tirés en partie des matériaux supplémentaires de Mathieson et al. (2019) (télécharger Excel ici). Malheureusement, alors que les données sur l’Ukraine_Eneolithic outlier d’Alexandrie abondent, je n’ai pas de données spécifiques sur le soi-disant « outlier » de Dereivka par rapport aux deux autres analysés ensemble, de sorte que ces cartes de l’expansion de CHG et EHG montrent peut-être une distribution moindre à l’ouest que la vraie vers. 4000-3500 BC.

eneolithic-whg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance WHG parmi les populations néolithiques. Voir la carte complète.

L’ascendance néolithique d’Anatolie s’est clairement répandue à l’est dans la région nord-pontique par un réseau d’accouplement de l’Énéolithique moyen, très probablement ouvert après l’expansion de Khvalynsk:

eneolithic-anatolia-farmer-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance néolithique d’Anatolie parmi les populations de l’Énéolithique. Voir la carte complète.
eneolithic-iran-chl-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance Chl. d’Iran parmi les populations énéolithiques. Voir la carte complète.

En ce qui concerne les haplogroupes du chromosome Y, Anthony (2019) insiste sur l’association évidente de Khvalynsk, Yamnaya, et la propagation de l’ascendance Pre-Yamnaya et Yamnaya avec l’expansion des individus d’élite R1b-L754 (et quelques I2a2):

eneolithic-early-y-dna
Haplogroupes d’ADN-Y en Eurasie occidentale pendant l’Énéolithique précoce dans les steppes pontiques-caspiennes. Voir la carte complète, et voir les cartes de culture, ADMIXTURE, ADN-Y et ADNmt de l’Énéolithique précoce et de l’Énéolithique tardif.

Age du Bronze précoce

Les données de Wang et al. (2019) montrent que les populations dérivées de Corded Ware ne présentent pas de bons ajustements pour l’ascendance de type Énéolithique_Steppe, quel que soit le modèle. En d’autres termes : Les populations de Corded Ware montrent non seulement une contribution plus élevée de l’ascendance néolithique d’Anatolie (environ 20-30% par rapport aux environ 2-10% de Yamnaya) ; elles montrent une combinaison EHG + CHG différente par rapport à celle de Pre-Yamnaya.

eneolithic-steppe-best-fits
Tableau supplémentaire 13. Valeurs P de rang=2 et proportions d’admixture dans la modélisation des populations d’ascendance steppique comme une admixture à trois voies de l’Anatolien_néolithique steppique et du WHG en utilisant 14 outgroups.
Populations de gauche : Test, Eneolithic_steppe, Anatolian_Neolithic, WHG.
Populations de droite : Mbuti.DG, Ust_Ishim.DG, Kostenki14, MA1, Han.DG, Papuan.DG, Onge.DG, Villabruna, Vestonice16, ElMiron, Ethiopia_4500BP.SG, Karitiana.DG, Natufian, Iran_Ganj_Dareh_Neolithic.

Yamnaya Kalmykia et Afanasievo montrent les ajustements les plus proches de la population néolithique des steppes du Caucase du Nord, rejetant ainsi des contributions importantes du Néolithique d’Anatolie et/ou du WHG, comme le montrent les valeurs SD. Les deux montrent alors probablement une ascendance pré-Yamnaya la plus proche de la population tardive de Repin.

wang-eneolithic-steppe-caucasus-yamnaya
Résultats de la modélisation pour le cluster Steppe et Caucase. Proportions d’admixture basées sur des modèles distaux et proximaux (temporellement et géographiquement), montrant une ascendance AF supplémentaire dans les groupes de la Steppe et un flux génétique supplémentaire en provenance du sud dans certains des groupes de la Steppe ainsi que dans les groupes du Caucase. Voir les tableaux ci-dessus. Modifié à partir de Wang et al. (2019). Dans un carré bleu, groupes liés à la Yamnaya ; dans un carré cyan, groupes liés au Corded Ware. Fond vert derrière les meilleures p-values. Dans le cercle rouge, SD de la contribution de l’ascendance AF/WHG en Afanasevo et Yamnaya Kalmykia, avec des fourchettes qui incluent presque 0 %.

Les cartes de l’ABE comprennent des données provenant des matériaux supplémentaires de Wang et al. (2018), en particulier des échantillons Yamnaya non publiés de Hongrie qui sont apparus dans l’analyse de la préimpression, mais qui ont été retirés de l’article définitif. Leur localisation parmi les colons Yamnaya de Hongrie est spéculative, bien que la plupart des kurgans découverts en Hongrie soient concentrés dans l’interfluve Tisza-Danube.

eba-yamnaya-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance pré-Yamnaya parmi les populations de l’âge du bronze précoce. Voir la carte complète. Cette carte correspond à peu près à l’expansion connue des colons tardifs de Repin/Yamnaya.

Le goulot d’étranglement du chromosome Y des mâles d’élite des clans proto-indo-européens sous R1b-L754 et certains sous-clades I2a2, déjà visible dans l’échantillonnage de Khvalynsk, est devenu encore plus perceptible dans l’expansion ultérieure des élites de la fin de Repin/début de Yamnaya sous R1b-L23 et I2a-L699:

chalcolithic-early-y-dna
Haplogroupes d’ADN Y en Eurasie occidentale pendant l’expansion de Yamnaya. Voir la carte complète et les cartes des cultures, de l’ADMIXTURE, de l’ADN-Y et de l’ADNmt du Chalcolithique ancien et de la Hongrie de Yamnaya.

Les cartes du CHG, de l’EHG, du Néolithique d’Anatolie et probablement du WHG montrent l’expansion de ces composantes parmi les groupes liés à la vaisselle cordée en Eurasie du Nord, en dehors des autres cultures proches du Caucase:

NOTE. Pour des cartes avec des statistiques formelles réelles de l’ascendance Corded Ware depuis l’âge du bronze précoce jusqu’à l’époque moderne, vous pouvez lire le post L’ascendance Corded Ware en Eurasie du Nord et l’expansion ouralienne.

eba-chg-ancestry
Interpolation du voisin naturel de l’ascendance non-Pre-Yamnaya CHG parmi les populations de l’âge du bronze précoce. Voir la carte complète.
eba-ehg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance EHG non pré-Yamnaya parmi les populations de l’âge du bronze précoce. Voir carte complète.
eba-whg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance WHG parmi les populations de l’âge du bronze précoce. Voir la carte complète.
eba-anatolia-farmer-ancestry
Interpolation naturelle des voisins de l’ascendance néolithique d’Anatolie parmi les populations de l’âge du bronze précoce. Voir la carte complète.
eba-iran-chl-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance Chl. Iran parmi les populations de l’âge du bronze précoce. Voir la carte complète.

Age du Bronze moyen à tardif

Les cartes suivantes montrent la distribution la plus probable de l’ascendance Yamnaya pendant les expansions liées au Bell Beaker, aux Balkans et à Sintashta-Potapovka.

4.1. Bell Beakers

La quantité d’ascendance Yamnaya est probablement surestimée parmi les populations où les Bell Beakers ont remplacé la Corded Ware. Une carte de l’ascendance Yamnaya parmi les Bell Beakers devient plus délicate pour les raisons suivantes :

  • Les peuples Repin en expansion d’ascendance pré-Yamnaya doivent avoir eu un mélange par exogamie avec les peuples Sredni Stog/Proto-Corded Ware tardifs au cours de leur expansion dans la zone nord-pontique, et les Sredni Stog à leur tour avaient probablement un certain mélange pré-Yamnaya, aussi (bien qu’ils n’apparaissent pas dans les statistiques formelles simplistes ci-dessus). Ceci est soutenu par l’augmentation de l’ascendance des agriculteurs d’Anatolie dans les échantillons de Yamna plus occidentaux.
  • Plus tard, les Yamnaya se sont mélangés par exogamie avec des populations de type Corded Ware en Europe centrale pendant leur expansion. Même les échantillons du Danube moyen à supérieur et autour du Rhin inférieur montreront probablement des contributions croissantes de Steppe_MLBA, en même temps qu’ils montrent une proportion croissante d’ascendance liée à l’EEF.
  • Pour compliquer encore les choses, la famille Espersted de Corded Ware tardive (d’environ 2500 av. J.-C. ou plus tard) montre, à son tour, ce qui semble être un mélange récent avec des groupes d’avant-garde Yamnaya, l’échantillon d’ascendance Yamnaya la plus élevée étant l’oncle paternel d’autres individus (tous de hg. R1a-M417), suggérant qu’il pourrait y avoir eu de nombreux réseaux d’accouplement similaires en Europe centrale à partir du milieu du IIIe millénaire avant J.-C., d’élites R1b (principalement) de type Yamnaya affichant une petite proportion d’ascendance de type CW se mélangeant par exogamie avec des peuples de type Corded Ware qui avaient déjà une certaine ascendance Yamnaya.
mlba-yamnaya-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance Yamnaya parmi les populations de l’âge du bronze moyen à tardif (site CWC d’Esperstedt proche de BK_DE, l’étiquette est cachée par BK_DE_SAN). Voir la carte complète. Vous pouvez voir comment cette carte est corrélée avec la carte des migrations de l’âge du cuivre tardif et de Yamanaya dans l’expansion de Bell Beaker.

NOTE. Des termes comme « exogamie », « migration axée sur les hommes » et « biais sexuel », ne sont pas seulement basés sur les goulots d’étranglement du chromosome Y visibles dans les différentes expansions culturelles depuis le Paléolithique. Malgré le faible échantillonnage disponible en 2017 pour l’analyse des populations liées à l' » ascendance steppique « , il est apparu qu’un biais sexuel masculin était déjà présent dans Goldberg et al. (2017), et il a été confirmé pour les mouvements de population du Néolithique et de l’âge du cuivre dans Mathieson et al. (2018) – voir le tableau supplémentaire 5. L’analyse de l’expansion biaisée par les hommes de  » l’ascendance steppique  » dans le CWC Esperstedt et l’Allemagne Bell Beaker n’est, pour les raisons mentionnées ci-dessus, pas très utile pour distinguer leur influence mutuelle, cependant.

Selon les données d’Olalde et al. (2019), les Bell Beakers d’Allemagne sont ceux qui ont été échantillonnés le plus près des Bell Beakers de l’Est en expansion, et ceux qui sont proches du Rhin – c’est-à-dire français, néerlandais et britanniques.c’est-à-dire les Beakers français, néerlandais et britanniques en particulier – montrent un net excès  » d’ascendance steppique  » en raison de leur exogamie avec les groupes locaux de Corded Ware :

Un seul modèle à deux voies s’adapte à l’ascendance dans Iberia_CA_Stp avec une valeur P>0,05 : Germany_Beaker + Iberia_CA. La découverte d’un groupe lié au Bell Beaker comme source plausible de l’introduction de l’ascendance steppique en Ibérie est cohérente avec le fait que certains des individus du groupe Iberia_CA_Stp ont été fouillés dans des contextes associés au Bell Beaker. Les modèles avec Iberia_CA et d’autres groupes Bell Beaker comme France_Beaker (valeur P=7,31E-06), Pays-Bas_Beaker (valeur P=1,03E-03) et Angleterre_Beaker (valeur P=4,86E-02) ont échoué, probablement parce qu’ils ont des proportions légèrement plus élevées d’ascendance steppique que la véritable population source.

olalde-iberia-chalcolithic

L’exogamie avec des groupes de type Corded Ware dans le bassin du Rhin inférieur semble à ce stade indéniable, tout comme l’origine des Bell Beakers autour du bassin du Danube moyen-supérieur depuis la Hongrie de Yamnaya.

Pour éviter que cet excès « d’ascendance steppique » apparaisse sur les cartes, puisque les Bell Beakers d’Allemagne emballent le plus d’ascendance Yamnaya parmi les Bell Beakers de l’Est en dehors de la Hongrie (ca. 51.1% « d’ascendance steppique »), j’ai assimilé ce maximum avec BK_Scotland_Ach (qui montre environ 61,1% « d’ascendance steppique », le plus élevé parmi les Beakers occidentaux), et j’ai appliqué une simple règle de trois pour « l’ascendance steppique » chez les Beakers néerlandais et britanniques.

NOTE. Les statistiques formelles pour « l’ascendance steppique » dans les groupes de Beakers de Bell sont disponibles dans les matériaux supplémentaires (PDF) d’Olalde et al. (2018). Je n’ai pas appliqué cet ajustement aux groupes Bk_FR en raison de l’échantillon de Bell Beaker R1b de la région Champagne/Alsace rapporté par Samantha Brunel qui emballera plus d’ascendance Yamnaya que tout autre Beaker échantillonné à ce jour, d’où probablement la conduite de l’ascendance Yamnaya vers le haut dans les échantillons français.

Le résultat le plus probable dans les années à venir, lorsque l’ascendance Yamnaya et l’ascendance Corded Ware seront étudiées séparément, est que l’ascendance Yamnaya sera beaucoup plus faible à mesure que l’on s’éloigne de la région du Danube moyen et inférieur, comme c’est le cas en Ibérie, de sorte que la carte ci-dessus surestime probablement cette composante dans la plupart des Beakers au nord du Danube. Même les échantillons de Beakers hongrois tardifs, qui emballent l’ascendance Yamnaya la plus élevée (jusqu’à 75%) parmi les Beakers, représentent probablement une rétromigration de Beakers moraves, et montreront probablement une contribution de l’ascendance Corded Ware en raison de l’exogamie avec les groupes moraves locaux.

Malgré ce mélange décroissant au fur et à mesure que les Bell Beakers s’étendent vers l’ouest, l’expansion explosive des lignées mâles Yamnaya R1b (selon les mots de David Reich) et le remplacement radical des lignées locales – qu’elles soient dérivées de Corded Ware ou de groupes néolithiques – montre la véritable étendue de l’expansion indo-européenne du nord-ouest en Europe :

chalcolithic-late-y-dna
Haplogroupes d’ADNY en Eurasie occidentale pendant l’expansion des Bell Beaker. Voir la carte complète et voir les cartes des cultures, de l’ADMIXTURE, de l’ADN-Y et de l’ADNmt de l’âge du cuivre tardif et de la transition Yamnaya-Bell Beaker.

4.2. Paléo-Balkan

Il y a encore peu de données sur les mouvements paléo-balkaniques, bien que l’on sache que :

  1. l’ascendance Yamnaya apparaît chez les Mycéniens, l’échantillon Yamnaya Bulgarie étant son meilleur ajustement ancestral actuel;
  2. l’émergence de l’ascendance steppique et de R1b-M269 en Méditerranée orientale a été associée aux Grecs anciens;
  3. les Thraces, les Albanais et les Arméniens présentent également des sous-clades R1b-M269 et une « ascendance steppique ».

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Intéressant, Potapovka est la seule culture dérivée de Corded Ware qui montre de bons ajustements pour l’ascendance Yamnaya, bien qu’ayant remplacé Poltavka dans la région sous la même influence de type Corded Ware (Abashevo) que Sintashta.

Cela prouve qu’il y a eu une période de mélange dans la communauté pré-proto-indo-iranienne entre les Abashevo de type CWC et les éleveurs Catacomb-Poltavka de type Yamnaya dans la communauté Sintashta-Potapovka-Filatovka, probablement plus facilement détectable dans ce groupe en raison de l’échantillonnage temporel et géographique spécifique disponible.

srubnaya-yamnaya-ehg-chg-ancestry
Tableau complémentaire 14. Valeurs P de rang=3 et proportions d’admixture dans la modélisation des populations d’ascendance steppique comme une admixture à quatre voies de sources distales EHG, CHG, Anatolien_néolithique et WHG en utilisant 14 outgroups.
Populations de gauche : Groupe de la steppe, EHG, CHG, WHG, Anatolien_néolithique
Populations de droite : Mbuti.DG, Ust_Ishim.DG, Kostenki14, MA1, Han.DG, Papou.DG, Onge.DG, Villabruna, Vestonice16, ElMiron, Ethiopia_4500BP.SG, Karitiana.DG, Natufian, Iran_Ganj_Dareh_Neolithic.

L’ascendance Srubnaya montre une meilleure adéquation avec l’ascendance non-Pre-Yamnaya, c’est-à-dire avec différentes composantes CHG + EHG – peut-être parce que la Potapovka plus occidentale (ancestrale à Proto-Srubnaya Pokrovka) a également montré de bonnes adéquations pour elle. Srubnaya montre de mauvais ajustements pour l’ascendance Pre-Yamnaya probablement parce que l’influence génétique de type Corded Ware (Abashevo) a augmenté pendant sa formation.

D’autre part, les groupes plus orientaux dérivés de Corded Ware comme Sintashta et sa ramification plus directe Andronovo montrent également de mauvais ajustements avec ce modèle, mais leurs ajustements sont encore meilleurs que ceux incluant l’ascendance Pre-Yamnaya.

mlba-ehg-ancestry
Interpolation du voisin naturel de l’ascendance EHG non-Pre-Yamnaya parmi les populations de l’âge du bronze moyen à tardif. Voir la carte complète.
mlba-chg-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance CHG non pré-Yamnaya parmi les populations de l’âge du bronze moyen à tardif. Voir la carte complète.

mlba-anatolia-farmer-ancestry
Interpolation par voisin naturel des ancêtres néolithiques d’Anatolie parmi les populations de l’âge du bronze moyen à tardif. Voir la carte complète.
mlba-iran-chl-ancestry
Interpolation par voisin naturel de l’ascendance Chl. Iran parmi les populations de l’âge du bronze moyen à tardif. Voir la carte complète.

NOTE Pour les cartes avec des stats formelles réelles de l’ascendance Corded Ware de l’âge du bronze précoce à l’époque moderne, vous devriez plutôt lire le post Ascendance Corded Ware en Eurasie du Nord et l’expansion ouralienne.

Le goulot d’étranglement des Proto-Indo-Iraniens sous R1a-Z93 n’était pas encore terminé au moment où la communauté Sintashta-Potapovka-Filatovka s’est étendue avec l’horizon Srubna-Andronovo:

early-bronze-age-y-dna
Haplogroupes d’ADNY en Eurasie occidentale pendant l’âge du bronze précoce européen. Voir la carte complète et voir les cartes des cultures, ADMIXTURE, ADN-Y et ADNmt de l’âge du bronze précoce.

4.4. Afanasevo

A la fin de la culture Afanasevo, au moins trois échantillons présentent des hg. Q1b (vers 2900-2500 av. J.-C.), ce qui semblait indiquer une résurgence des lignées locales, malgré la continuité de l’ascendance prototypique pré-Yamnaya. D’autre part, Anthony (2019) fait cette déclaration cryptique:

Les hommes de Yamnaya étaient presque exclusivement R1b, et les hommes de la steppe Volga-Caspienne-Caucase de l’Énéolithique pré-Yamnaya étaient principalement R1b, avec une minorité Q1a significative.

Puisque les seuls échantillons disponibles de la communauté de Khvalynsk sont R1b (x3), Q1a(x1), et R1a(x1), il semble étrange qu’Anthony parle d’une « minorité significative », à moins que Q1a (potentiellement Q1b dans la nomenclature plus récente) apparaisse chez quelques autres individus de ces ca. 30 nouveaux cas à publier. Comme il mentionne également I2a2 comme apparaissant dans une sépulture d’élite, il semble que Q1a (comme R1a-M459) n’apparaîtra pas dans les kurgans d’élite, bien qu’il soit toujours possible que hg. Q1a ait été impliqué dans l’expansion d’Afanasevo à l’est.

middle-bronze-age-y-dna
Haplogroupes d’ADN-Y en Eurasie occidentale pendant l’âge du bronze moyen. Voir la carte complète et voir les cartes des cultures, ADMIXTURE, ADN-Y et ADNmt de l’âge du bronze moyen et de l’âge du bronze tardif.

Okunevo, qui a remplacé Afanasevo dans la région de l’Altaï, montre une majorité de hg. Q1b, mais aussi quelques échantillons R1b-M269 propres à Afanasevo, suggérant une continuité génétique partielle.

NOTE. D’autres populations sibériennes échantillonnées montrent clairement une variété de sous-clades Q qui se sont probablement étendues au cours du Paléolithique, comme les échantillons EBA du Baïkal provenant d’Ust’Ida et de Shamanka avec une majorité de Q1b, et hg. Q signalés à Elunino, Sagsai, Khövsgöl, et aussi parmi les peuples de l’horizon Srubna-Andronovo (l’aberration MLBA de Krasnoyarsk), et à Karasuk.

D’après Damgaard et al. Science (2018):

(…) contrairement à l’absence de mélange identifiable de Yamnaya et Afanasievo dans le CentralSteppe_EMBA, il y a un signal de mélange de 10 à 20 % de Yamnaya et Afanasievo dans les échantillons d’Okunevo_EMBA, ce qui est cohérent avec les preuves d’une influence de la steppe occidentale. Ce signal n’apparaît pas sur le chromosome X (qpAdm P value for admixture on X 0.33 comparé à 0.02 pour les autosomes), ce qui suggère un mélange d’origine masculine, ce qui est également cohérent avec le fait qu’un mâle d’Okunevo_EMBA sur 10 porte un chromosome Y R1b1a2a2 apparenté à ceux trouvés chez les pasteurs occidentaux. En revanche, il n’y a aucune preuve d’un mélange de steppes occidentales parmi les échantillons plus orientaux de l’âge du bronze (~2200 à 1800 avant notre ère) de la région du Baïkal.

Cette ascendance Yamnaya s’est également avérée récemment la mieux adaptée à la population de l’âge du fer de Shirenzigou dans le Xinjiang – où les langues tochariennes ont été attestées des siècles plus tard – malgré la diversité des haplogroupes acquise au cours de leur évolution, probablement à travers une culture Chemurchek intermédiaire (voir une discussion récente sur les insaisissables Proto-Tochariens).

La diversité des haplogroupes semble être courante dans les populations de l’âge du fer dans toute l’Eurasie, très probablement en raison de la propagation de différents types de structures sociopolitiques où les alliances jouaient un rôle plus pertinent dans l’expansion des peuples. Un exemple bien connu est la propagation des guerriers-commerçants Akozino dans toute la région baltique sous un goulot d’étranglement partiel N1a-VL29 associé aux systèmes émergents basés sur la chefferie sous l’influence des nomades des steppes en expansion.

early-iron-age-y-dna
Haplogroupes d’ADNY en Eurasie occidentale au cours du premier âge du fer. Voir la carte complète et voir les cartes des cultures, de l’ADMIXTURE, de l’ADN Y et de l’ADNmt du début de l’âge du fer et de la fin de l’âge du fer.

Surprenant, donc, les Proto-Tochariens de Shirenzigou emballent jusqu’à 74% d’ascendance Yamnaya, malgré les 2 000 ans qui les séparent de la disparition de la culture Afanasevo. Ils montrent plus d’ascendance Yamnaya que toute autre population à cette époque, étant ainsi une sorte de fossiles de PIE tardif non seulement dans leur dialecte archaïque, mais aussi dans leur profil génétique :

shirenzigou-afanasievo-yamnaya-andronovo-srubna-ulchi-han

L’intrusion récente d’ascendance de type Corded Ware, ainsi que le mélange variable avec des populations de Sibérie et d’Asie de l’Est, indiquent tous deux les contacts intenses connus de l’Ancien Iran et de l’Ancien/Moyen Chinois. Les rares emprunts protosamoyens et prototurcs du tocharien suggèrent une connexion plutôt lâche, probablement plus distante, avec les peuples de l’Oural oriental et de l’Altaïque des zones de forêt-steppe et de steppe au nord (lire plus sur les influences externes sur le tocharien).

Intéressant, les deux échantillons R1b, MO12 et M15-2 – probablement de la branche asiatique R1b-PH155 – montrent un meilleur ajustement pour l’ascendance Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi, suggérant une connexion probable avec les Iraniens à l’est du Xinjiang, qui se sont développés plus tard comme les Wusun et les Kangju. On ne sait pas encore comment ils ont pu être liés aux Huns et aux Xiongnu, qui présentent également cet haplogroupe, bien que les Huns présentent également hg. R1a-Z93 (probablement la plupart des R1a-Z2124) et une ascendance Steppe_MLBA, précédemment associée à des peuples iraniens en expansion de l’horizon Srubna-Andronovo.

En somme, il semble que les mouvements préhistoriques expliqués à travers la lentille de la recherche génétique s’adaptent parfaitement à la reconstruction linguistique du Proto-Indo-Européen et du Proto-Ouralique.

Relié

  • Proto-indo-européens du bassin de la Volga riches en R1b et d’ascendance (pré-)Yamnaya
  • Acendance Ware cordée en Eurasie du Nord et expansion ouralienne
  • « Ascendance steppique » étape par étape : Khvalynsk, Sredni Stog, Repin, Yamna, Corded Ware
  • La barrière génétique et culturelle de l’écotone steppe pontique-caspienne – forêt-steppe
  • Enéolithique steppique et caucasien : les nouvelles clés de voûte de l’ascendance EHG-CHG-ANE dans les groupes steppiques
  • Les origines et l’expansion kurganes avec les chefs Khvalynsk-Novodanilovka
  • Sur l’origine de l’haplogroupe R1b-….L51 chez les colons de la fin de Repin / début de Yamna
  • Cultures de l’âge du bronze dans le bassin du Tarim et les insaisissables Proto-Tochariens
  • Diète et économie de Sintashta basées sur les produits animaux domestiqués et les ressources sauvages
  • A propos de Sceptres, de chevaux et de guerre : sur les migrants Khvalynsk dans le Caucase et le Danube
  • Une étude de la diversité génétique de trois populations isolées du Xinjiang en utilisant Y-SNP
  • Les Aquitains et les Ibères de l’haplogroupe R1b sont exactement comme les Indo-Iraniens et les Balto-Slaves de l’haplogroupe R1a
  • Conséquences de Damgaard et al. 2018 (II) : Les vagues migratoires tardives de Khvalynsk avec les lignées R1b-L23
  • L’origine de la complexité sociale dans le développement de la culture Sintashta
  • Sur l’origine et la propagation de l’haplogroupe R1a-Z645 de l’Europe de l’Est
  • Cultures anéolithiques steppiques du Nord Pontique, et un modèle indo-slave alternatif

.

Articles

Laisser un commentaire

Votre adresse e-mail ne sera pas publiée.