Suuntautumisrefleksi (OR) on elimistön monimutkainen vaste uuteen ärsykkeeseen. Sen löysi Ivan Pavlov ( 1960) keskeyttämällä käynnissä olevan toiminnan esittämällä odottamaton ärsyke (ulkoinen esto). Tätä meneillään olevan toiminnan estoa, johon liittyy somaattisia, vegetatiivisia, elektroenkefalografisia, humoraalisia ja sensorisia ilmenemismuotoja, kutsuttiin ”mikä-se-on-nyt-refleksiksi”. OR on joukko komponentteja, jotka edistävät ärsykkeen havaitsemisen olosuhteiden optimointia. Ympäristön uusiin näkökohtiin suunnattujen OR:ien sarja muodostaa eksploratiivisen käyttäytymisen. OR:n somaattisia komponentteja edustavat silmien ja pään kohdistusliikkeet, korvien heiluttelu ja haistelu. Perifeeristen verisuonten vasokonstriktio ja pään verisuonten vasodilataatio, sykkeen hidastuminen ja ihon galvaaninen vaste (SGR) muodostavat vegetatiiviset OR-komponentit. Positroniemissiotomografia on osoittanut, että eri aivoalueiden verenkierto tehostuu sensorisen stimulaation aikana. OR:n elektroenkefalografiselle ilmenemismuodolle on ominaista negatiivinen vakaan potentiaalin siirtymä, joka on rinnakkainen siirtymän kanssa hitaiden aaltojen aivotoiminnasta korkeataajuisiin värähtelyihin, mikä osoittaa herätystason kohoamista (Lindsley, 1961). OR:n humoraalisia komponentteja edustavat aivokudoksissa vapautuva (-endorfiini ja asetyylikoliini. OR:n sensoriset komponentit ilmenevät aistikynnysten alenemisena ja fuusiotaajuuden lisääntymisenä.
ärsykkeen toistuva esittäminen johtaa OR-komponenttien asteittaiseen vähenemiseen, jota kutsutaan tottumiseksi. Tottumisprosessi on ärsykeselektiivinen. Tämä selektiivisyys voidaan osoittaa sekä alkeisominaisuuksien (intensiteetti, taajuus, väri, sijainti, kesto) että ärsykkeiden monimutkaisten piirteiden (muoto, sopusointu, heteromodaalinen rakenne) osalta. OR:n tottuminen on myös semanttisesti valikoivaa, mikä osoittaa korkean abstraktiotason OR:n hallinnassa. OR:n tottumisprosessissa aivoissa kehitetään neuronaalinen malli esitetystä ärsykkeestä. Mikä tahansa ärsykkeen parametrien muutos suhteessa vakiintuneeseen neuronaaliseen malliin johtaa OR:n heräämiseen. Kun vaste uuteen ärsykkeeseen on saatu, OR palautuu tavanomaiseen ärsykkeeseen, ja tätä ilmiötä kutsutaan dishabituationiksi. OR:n herättää virheellinen signaali, joka johtuu esitetyn ärsykkeen ja vakiintuneen neuronaalisen mallin vertailusta. Jos ärsyke vastaa neuronaalista mallia, OR:ää ei synny. Neuronaalista mallia voidaan pitää moniulotteisena, itsesäätyvänä suodattimena, jota toistuvasti esitetty ärsyke muokkaa. OR:n suuruus riippuu siitä, missä määrin ärsyke ei osu yksiin moniulotteisen suodattimen muodon kanssa. Herätteen leviämisasteen mukaisesti erotetaan toisistaan OR:n paikalliset ja yleistyneet muodot. Herätteen lyhyt ja pitkä kesto muodostaa perustan OR:ien faasisten ja toonisten muotojen erottamiselle. Tottumisprosessissa OR:n tooniset ja yleistyneet muodot muuttuvat faasisiksi ja paikallisiksi (Sokolov, 1963).
Organisaation tottumista voidaan tutkia käyttämällä tapahtumiin liittyviä potentiaaleja (ERP), joita edustaa ärsykkeen alkaessa syntyvien positiivisten (P1, P2, P3) ja negatiivisten (N1, N2) aivoaaltojen sarja.
Tietokonepohjainen harvinaisten ärsykkeiden herättämien erillisten ERP:ien eristäminen osoittaa vertex N1:n osittaisen tottumisen, joka on rinnakkainen SGR:n tottumisen kanssa. Uusi ärsyke johtaa N1:n lisääntymiseen ja SGR:n herättämiseen. Siten hermostomallista poikkeava ärsyke laukaisee modaliteetti-epäspesifisen negatiivisuuden, joka on päällekkäinen N1:n vakaan osan kanssa (Verbaten, 1988). Poikkeavat ärsykkeet, jotka seuraavat lyhyin väliajoin vakioärsykkeiden välissä, synnyttävät modaliteettispesifisen epäsovitusnegatiivisuuden, joka limittyy N1-P2-komponenttien kanssa (Näätänen, 1990). Epäsignaalisten ärsykkeiden herättämää OR:ää kutsutaan tahattomaksi OR:ksi. Se eroaa signaaliärsykkeiden herättämästä OR:stä, jota kutsutaan tahdonalaiseksi OR:ksi (Maltzman, 1985). Ei-signaaliärsykkeeseen tottunut OR palautuu verbaalisen ohjeen vaikutuksesta, jossa ilmoitetaan, että ärsyke on vasteen kohde. Tällainen verbaalisen ohjeistuksen aiheuttama OR:n vahvistuminen puuttuu potilailta, joilla on otsalohkovaurio, kun taas heidän OR:nsä ei-signaalisiin ärsykkeisiin pysyy ehjänä (Luria, 1973).
Verbaalinen ohjeistus aktualisoi kohdeärsykkeen muistijäljen. Esitetyt ärsykkeet verrataan muistijälkeen. Täsmäytyssignaali näkyy aivojen ERP:ssä N1-N2:n päällekkäisenä prosessointinegatiivisuutena. Prosessointinegatiivisuus on sitä suurempi, mitä tarkemmin ärsyke vastaa muistijälkeä, joka aktivoituu verbaalisella ohjeistuksella (Näätänen, 1990). Samanlainen OR:n voimistuminen voidaan havaita ehdollistettujen refleksien elaborointiprosessissa. Ei-signaalinen ärsyke, joka totuttelun jälkeen ei aiheuta TAI:ta, tuottaa TAI:n uudelleen sen vahvistamisen jälkeen. Ehdollistuneen refleksin vakiintumisen aikana OR sammuu vähitellen, mutta hitaammin kuin vastauksena ei-signaaliseen ärsykkeeseen. Kun kokeelliseen menettelyyn lisätään uusi ei-vahvistettu erilainen ärsyke, OR palautuu. Mitä vaikeampi signaalien eriyttäminen on, sitä suurempi OR on. Siten OR:ien suuruus ja pysyvyys riippuvat uutuudesta, merkityksestä ja tehtävän vaikeudesta. Tahattomat ja tahalliset TAI:t voidaan integroida yhteiseen tarkkaavaisuusprosessiin: Uudenlainen ei-signaalinen ärsyke, joka laukaisee tahattoman OR:n, jota seuraa tahdonalainen OR, muodostaa jatkuvan tarkkaavaisuuden.
OR:lla on oma vahvistusarvonsa, ja sitä voidaan käyttää vahvistimena ehdollistettujen OR:ien kehittelyssä. (-endorfiinilla, jota vapautuu uuden ärsykkeen esittämisen seurauksena, on positiivisen vahvistuksen rooli uutuuden etsimisessä. OR voi myötävaikuttaa etsintävoimana muistijälkien uusien yhdistelmien valintaan luovan toiminnan aikana.
Neuronaalisella tasolla OR:ää edustavat useat solupopulaatiot. Tärkeimpiä ovat uutuustunnistimet, joita edustavat pyramidaaliset hippokampussolut, joille on ominaista universaalisti laajentuneet reseptiiviset kentät. Koska nämä solut aktivoituvat uusista ärsykkeistä, ne osoittavat ärsykeselektiivistä tottumista, joka on samankaltainen kuin OR:n tottuminen makrotasolla. Mikä tahansa syöttöärsykkeen muutos saa ne piikittämään uudelleen. Näin hippokampuksen yhdestä pyramidineuronista muodostuu moniulotteinen hermosolumalli ärsykkeestä. Neuronaalisen mallin valikoivuus määräytyy erityisten neokortikaalisten ominaisuustunnistimien perusteella, jotka poimivat rinnakkain eri ominaisuuksia tulosignaalista. Vakaiden vasteiden luonnehtimat ominaisuustunnistimet lähentyvät uutuustunnistimia plastisten (muokattavien) synapsien kautta. Uutuusilmaisimien synapsien plastisuus on riippuvainen hippokampuksen hammasrunkosoluista. Joukko valikoivissa ominaisuustunnistimissa syntyviä herätteitä saavuttaa pyramidi- ja hammassolut rinnakkain. Dentaattisoluilla on synapseja pyramidisoluihin, jotka ohjaavat tottumisprosessia. Ominaisuusdetektoreiden synapsit muodostavat yhden uutuusdetektorin ominaisuuksien kartan.
Neuronaalista mallia edustaa tällaisessa ominaisuuksien kartassa toistuvien ärsykkeiden esitysten painamien synapsien erityinen malli. Uutuusilmaisimien lähtösignaalit syötetään aktivoiville aivorungon retikulaarimuodostuman neuroneille, jolloin syntyy kiihottumisreaktio. Loput hippokampuksen pyramidineuroneista ovat samuuden ilmaisimia, joille on ominaista taustapalaminen. Uusi ärsyke johtaa niiden piikityksen estymiseen. Tämä inhibitorinen reaktio totutetaan toistuvalla ärsykkeen esittämisellä. Mikä tahansa ärsykemuutos herättää estoreaktion uudelleen. Maksimaalinen palamisnopeus havaitaan samankaltaisuusneuroneissa tutussa ympäristössä. Samankaltaisuuden ilmaisimien lähtösignaalit ohjataan inaktivoiviin verkkomuodostuman neuroneihin, mikä aiheuttaa uneliaisuutta ja unta. Pyramidisoluvasteiden valikoiva tottuminen perustuu hammassolujen pyramidineuroneihin kohdistuvien synapsien potensoitumiseen. Dentaattisynapsien potensoituessa pyramidisolut lakkaavat reagoimasta afferentteihin ärsykkeisiin. Vasta-aineiden injektio hippokampuksen granulussoluja vastaan johtaa pyramidisolujen habituaation eliminoimiseen (Vinogradova, 1970).
Tällaisia ovat tahattoman TAI-tottumuksen neuronaaliset mekanismit. Vapaaehtoisen OR:n neuronaaliset mekanismit ovat monimutkaisempia (ks. kuva 1). Ominaisuustunnistimien analysoimat ärsykkeet tallentuvat assosiaatioaivokuoren muistiyksiköihin. Sanallinen ohje valitsee semanttisten yksiköiden kautta, joihin otsalohkon mekanismit osallistuvat, joukon muistiyksiköitä malliksi. Mallin muistoyksiköiden tuottama vastaavuussignaali tallennetaan prosessointinegatiivisuutena. Täsmäytyssignaali osoitetaan uutuustunnistimille, mikä johtaa OR:n vahvistumiseen merkittäviin ärsykkeisiin. Uutuusilmaisimien ja aktivoivien yksiköiden herkistymisen kautta uudenlainen ärsyke johtaa elektroenkefalografiseen kiihottumiseen, joka korreloi ominaisuustunnistimien herkistymisen ja käynnissä olevan toiminnan ulkoisen estämisen kanssa komentoneuronien tasolla. Ärsykkeen toistuva esittäminen kytkee päälle samankaltaisuusneuronit, jotka inaktivoivien yksiköiden osallistuessa aiheuttavat arousal-tason alenemisen, joka ilmenee uneliaisuutena ja unena.
Bibliografia
Lindsley, D. B. (1961). Reticular activating system and perceptual integration. Teoksessa D. E. Sheer, toim., Aivojen sähköinen stimulaatio. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). Otsalohkot ja käyttäytymisen säätely. Teoksessa K. H. Pribram and A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Joitakin orientoivien refleksien ominaisuuksia. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). Tarkkaavaisuuden merkitys auditiivisen informaation prosessoinnissa tapahtumiin liittyvien potentiaalien ja muiden kognitiivisen toiminnan aivomittausten perusteella. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; uusintapainos 1960). Ehdollistetut refleksit: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex., trans. and ed. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Havainto ja ehdollistettu refleksi. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). Suuntautumisrefleksin neuronaaliset mekanismit. Teoksessa E. N. Sokolov ja O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). Malli orientoivasta reaktiosta ja sen tottumisesta. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Tiedon rekisteröinti ja limbinen järjestelmä. Teoksessa G. Horn ja R. Hind (toim.), Lyhytaikaiset muutokset hermosoluaktiivisuudessa ja käyttäytymisessä. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov