Rikkiä pelkistävä aineenvaihdunta on ikivanha prosessi, joka löytyy fylogeneettisen puun syvistä haaroista. Rikin pelkistyminen käyttää alkuainerikkiä ( S0) ja tuottaa rikkivetyä (H2S) pääasiallisena lopputuotteena. Tätä aineenvaihduntaa esiintyy paljon ääriympäristöissä, joista mikro-organismeja on eristetty lähinnä viime vuosina, mikä on tuonut uutta tärkeää tietoa.
Monet rikkiä pelkistävät bakteerit pystyvät tuottamaan ATP:tä litotrofisen rikkihengityksen avulla käyttäen nolla-arvoista rikkiä elektroniakseptorina, esimerkiksi suvut Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas ja Desulfurobacterium. Toisaalta on pakollisia fermentoijia, jotka pystyvät pelkistämään alkuainerikkiä, esimerkiksi Thermotoga, Thermosipho ja Fervidobacterium. Näiden fermentoijien joukossa on lajeja, kuten Thermotoga maritina, jotka eivät ole riippuvaisia rikin pelkistämisestä ja käyttävät sitä ylimääräisenä elektroninieluna. Eräät tutkijat esittävät hypoteesin, että polysulfidi voisi olla rikkihengityksen välituote, johtuen alkuainerikin muuntumisesta polysulfidiksi, joka tapahtuu sulfidiliuoksissa suorittamalla seuraava reaktio:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}}
ProteobakteeritEdit
Proteobakteerit (kreikan jumalasta ”Proteus”, joka kykenee ottamaan erilaisia muotoja) ovat kaikkien gramnegatiivisten bakteerien pääheimo. Aineenvaihduntatapoja on monenlaisia. Useimmat jäsenet ovat fakultatiivisesti tai pakollisesti anaerobisia, kemoautotrofisia ja heterotrofisia. Monet kykenevät liikkumaan lippulaivojen avulla, toiset ovat liikkumattomia. Ne jaetaan nykyisin kuuteen luokkaan, joihin viitataan kreikkalaisilla kirjaimilla alfasta zetaan, rRNA-sekvenssien perusteella: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria, Zetaproteobacteria.
Luokka GammaproteobacteriaEdit
Gammaproteobacteria-luokkaan kuuluvat useat lääketieteellisesti, ekologisesti ja tieteellisesti tärkeät bakteeriryhmät. Ne ovat tärkeitä organismeja erilaisissa meriekosysteemeissä ja jopa ääriympäristöissä.Tämä luokka sisältää valtavan taksonomisen ja metabolisen monimuotoisuuden, mukaan lukien aerobiset ja anaerobiset lajit, kemolitoautotrofiset, kemoorganotrofiset ja fototrofiset lajit sekä myös vapaasti elävät, biofilmien muodostajat, kommenssiaaliset ja symbiontit.
Acidithiobacillus spp.Edit
Acidithiobacillus on kemolithoautrofinen, gramnegatiivinen tiehytmuotoinen bakteeri, joka käyttää kasvuunsa rautaa ja rikkiä sisältävien mineraalien hapettumisesta saatavaa energiaa. Ne pystyvät elämään erittäin alhaisissa pH-arvoissa (pH 1-2) ja sitovat sekä hiiltä että typpeä ilmakehästä. Se liuottaa kuparia ja muita metalleja kivistä ja sillä on tärkeä rooli ravinteiden ja metallien biogeokemiallisessa kierrossa happamissa ympäristöissä. Acidithiobacillus ferrooxidansia esiintyy runsaasti luonnonympäristöissä, jotka liittyvät pyriittisiin malmiesiintymiin, hiiliesiintymiin ja niiden happamiin valumavesiin. Se saa energiaa hapettamalla pelkistyneitä rikkiyhdisteitä, ja se voi myös pelkistää rautaioneja ja alkuainerikkiä, mikä edistää raudan ja rikkiyhdisteiden kierrätystä anaerobisissa olosuhteissa. Se voi myös sitoa hiilidioksidia ja typpeä ja olla primäärinen hiilen ja typen tuottaja happamissa ympäristöissä.
Shewanella spp.muokkaa
Shewanellat ovat gramnegatiivisia, liikkuvia bakteereita. Ensimmäinen lajin kuvaus annettiin vuonna 1931, Shewanella putrefaciens, ei-fermentatiivinen bacilli, jolla on yksi polaarinen lippulaite ja joka kasvaa hyvin tavanomaisilla kiinteillä väliaineilla. Tämä laji on ihmiselle patogeeninen, vaikka infektiot ovatkin harvinaisia ja niitä raportoidaan erityisesti maantieteellisellä alueella, jolle on ominaista lämmin ilmasto.
Pseudomonas spp. muokkaa
Pseudomonat ovat gramnegatiivisia kemoorganotrofisia gammaproteobakteereja, jotka ovat suoria tai lievästi kaarevia sauvamaisia. Ne pystyvät liikkumaan yhden tai useamman polaarisen lippulangan ansiosta; harvoin ne ovat liikkumattomia. Aerobinen, tiukasti hengitysteitse tapahtuva aineenvaihdunta, jossa happi on pääteelektronin akseptori; joissakin tapauksissa, jotka mahdollistavat anaerobisen kasvun, nitraattia voidaan käyttää vaihtoehtoisena elektronin akseptorina. Lähes kaikki lajit eivät kasva happamissa olosuhteissa (pH 4,5 tai alhaisempi). Pseudomonas-lajit ovat luonnossa laajalti levinneet. Jotkin lajit ovat patogeenisiä ihmisille, eläimille tai kasveille. Tyypilliset lajit: Pseudomonas mendocina.
Luokka DeltaproteobakteeritEdit
Luokka Deltaproteobakteerit käsittää useita morfologisesti erilaisia bakteeriryhmiä, gramnegatiivisia, huokosettomia, jotka kasvavat joko anaerobisesti tai aerobisesti. Ne esiintyvät kaikkialla merisedimenteissä, ja niihin kuuluu suurin osa tunnetuista rikkiä pelkistävistä bakteereista (esim. Desulfuromonas spp.). Aerobiset edustajat pystyvät pilkkomaan muita bakteereja, ja useat näistä jäsenistä ovat tärkeitä maaperän ja vesien mikroflooran ainesosia.
Desulfuromusa spp.Edit
Desulfuromusa-sukuun kuuluvat obligatorisesti anaerobiset bakteerit, jotka käyttävät rikkiä elektroniakseptorina ja lyhytketjuisia rasvahappoja, dikarboksyylihappoja ja aminohappoja elektroninluovuttajina, jotka hapettuvat täydellisesti CO2:ksi.Ne ovat gramnegatiivisia ja täydellisiä hapettimia tuottavia bakteereja; niiden solut ovat liikkuvia ja hieman kaarevia tai sauvamaisia. Rikkiä pelkistäviä lajeja tunnetaan kolme, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii ja Desulfuromusa succinoxidans .
Desulfurella spp.muokkaa
Desulfurellat ovat lyhyitä sauvanmuotoisia, gramnegatiivisia soluja, jotka liikkuvat yhden polaarisen lippulangan ansiosta tai ovat motiileja, jotka ovat liikkumattomia, ei-selkärankaisia. Ne ovat obligaattisesti anaerobisia, kohtalaisen termofiilisiä, ja niitä esiintyy yleensä lämpimissä sedimenteissä ja lämpimästi lämmitetyissä syanobakteeri- tai bakteeriyhteisöissä, joissa on runsaasti orgaanisia yhdisteitä ja alkuainerikkiä. Tyyppilaji: Desulfurella acetivorans.
Hippea spp.Edit
Hippea-lajit ovat kohtalaisen termofiilejä neutrofiilejä tai kohtalaisen asidofiilejä, obligat anaerobeja rikkiä pelkistäviä bakteereja, joilla on gramnegatiivisia sauvamaisia soluja. Ne pystyvät kasvamaan litotrofisesti vedyn ja rikin kanssa ja hapettavat täysin haihtuvia rasvahappoja, rasvahappoja ja alkoholeja. Ne asuttavat vedenalaisia kuumia purkausaukkoja. Tyyppilaji on Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.muokkaa
Desulfuromonas-lajit ovat gramnegatiivisia, mesofiilisiä, pakollisesti anaerobisia ja täydellisesti hapettavia rikkiä pelkistäviä bakteereja. Ne pystyvät kasvamaan asetaatilla ainoana orgaanisena substraattina ja pelkistävät alkuainerikkiä tai polysulfidia sulfidiksi. Tällä hetkellä tunnettuja Desulfuromonas-suvun lajeja ovat Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, merieliö Desulfuromonas palmitates ja Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila on obligat anaerobinen bakteeri, joka käyttää rikkiä ainoana elektroniakseptorina. Moninkertaistuu binäärisellä fissiolla ja solut ovat liikkuvia polaaristen lippulaivojen ansiosta. Ne elävät makean veden rikkilähteiden anoksisessa mudassa, jonka lämpötila on 26-30 °C ja pH 6,9-7,9.
Geobacter spp.Edit
Geobacter-lajeilla on hengittävä aineenvaihdunta, jossa Fe(III) toimii kaikille lajeille yhteisenä päätteellisenä elektronin akseptorina.
- Geobacter sulfurreducens eristettiin Normanin, Oklan osavaltiossa sijaitsevasta kuivatusojasta. Se on sauvamainen, gramnegatiivinen, ei-motiilinen eikä itiöitä muodostava. Optimaalinen lämpötila-alue on 30-35°. Aineenvaihdunnasta voidaan todeta, että se on tiukasti anaerobinen kemoorganotrofi, joka hapettaa asetaattia Fe(III):n, S:n, Co(III):n, fumaraatin tai malaatin toimiessa elektroniakseptorina. Vetyä käytetään myös elektroninluovuttajana Fe(III)-pelkistyksessä, kun taas muita karboksyylihappoja, sokereita, alkoholeja, aminohappoja, hiivauutetta, fenolia ja bentsoaattia ei käytetä. C-tyypin sytokromeja löytyi soluista.
Pelobacter spp.edit
Pelobacter on ainutlaatuinen fermentatiivisten mikro-organismien ryhmä, joka kuuluu Deltaproteobakteerien luokkaan. Ne kuluttavat fermentatiivisesti alkoholeja, kuten 2,3-butaanidiolia, asetoiinia ja etanolia, mutta eivät sokereita, ja lopputuotteina syntyy asetaattia sekä etanolia ja/tai vetyä.
- Paleobacter carbinolcus, eristetty anoksisesta mudasta, kuuluu Desulfuromonadaceae-sukuun. Tämä bakteerilaji kasvaa fermentoimalla, syntrofisella vety/formiaatti-siirrolla tai elektroninsiirrolla rikkiin lyhytketjuisista alkoholeista, vedystä tai formiaatista, mutta ne eivät hapeta asetaattia. Sokerin fermentoinnista tai autotrofisesta kasvusta ei ole viimeaikaisia tietoja.Genomin sekvensointianalyysi osoitti c-tyypin sytokromien ilmentymisen ja Fe (III):n hyödyntämisen terminaalisena akseptorina epäsuoralla alkuainerikin pelkistämisellä, joka toimii sukkulana elektroninsiirrossa Fe (III):een. Viimeaikaisessa tutkimuksessa arveltiin, että tähän elektroninsiirtoon osallistuu kaksi periplasmista tioredoksiinia (Pcar_0426, Pcar_0427), ulkokalvoproteiini (Pcar_0428) ja sytoplasminen oksidoreduktaasi (Pcar_0429), joita koodaavat voimakkaimmin ylössäätyneet geenit.
Luokka EpsilonproteobakteeritEdit
Luokka Epsilonproteobakteerit on NCBI-luokituksessa lueteltu osana kantaluokkaa Proteobacteria, mutta GTDB-luokituksen mukaan se on tunnustettu uudeksi kantaluokaksi nimeltä Campylobacteriota. Siinä on monia tunnettuja rikkiä hapettavia lajeja, joiden on hiljattain todettu kykenevän pelkistämään alkuainerikkiä ja joissain tapauksissa myös suosivan tätä reittiä yhdistettynä vedyn hapettumiseen. Tässä on luettelo lajeista, jotka pystyvät pelkistämään alkuainerikkiä. Mekanismi, jota käytetään rikin pelkistämiseen, on joidenkin näiden lajien osalta vielä epäselvä.
| Lajit | |
|---|---|
| Hydrotermisistä lähteistä | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Lebetimonas acidiphila | |
| Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. nitratireducens. profundicola) | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp. | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| Karjan pötsistä | Wolinella succinogenes |
WolinellaEdit
Wolinella on rikkiä pelkistävä bakteerisuku ja epätäydellinen hapetin, joka ei pysty käyttämään asetaattia elektroninluovuttajana. Siitä tunnetaan julkisesti vain yksi laji, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens on tunnettu naudan pötsistä löytyvä ei-venttiilirikkiä pelkistävä bakteeri, joka käyttää vedyn hapettamiseen hydrogenaasia ja alkuainerikin pelkistämiseen yksittäistä periplasmaattista, sisemmässä kalvossa sidottua polysulfidireduktaasia (PsrABC). PsrA vastaa polysulfiden pelkistämisestä H2S:ksi molybdopteriinin aktiivisessa paikassa, PsrB on elektroninsiirtoproteiini ja PsrC on kinonia sisältävä kalvoankkuri.
SulfurospirillumEdit
Sulfurospirillum-lajit ovat rikkiä pelkistäviä bakteereja ja epätäydellisiä hapettimia, jotka käyttävät elektroninluovuttajana joko H2:ta tai formiaattia mutta eivät asetaattia.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 on saanut hypoteesin, jonka mukaan sen rikin pelkistämiseen osallistuu polysulfidireduktaasi (PsrABC).
SulfurimonasEdit
Sulfurimonas-lajeja pidettiin aiemmin kemolithoautotrofisina rikkiä hapettavina bakteereina (SOB), ja mahdollisesta rikkiä pelkistävästä aineenvaihdunnasta oli vain geneettisiä todisteita, mutta nyt on todistettu, että rikin pelkistymistä tapahtuu tässä suvussa. On myös päätelty mekanismi ja prosessiin osallistuvat entsyymit käyttäen Sulfurimonas sp. NW10:tä edustajana. Erityisesti on havaittu sekä sytoplasmisia että periplasmisia polysulfidireduktaaseja, jotka pelkistävät syklooktaasirikkiä, joka on alkuainerikin yleisin muoto venttiiliympäristöissä.
- Sulfurimonas sp. NW10 osoittaa geeniryhmien ( p s r A 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} ja p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}}}) yli-ilmentymistä. ), jotka koodaavat kahta reduktaasia rikkiä pelkistettäessä. Nämä klusterit löytyivät myös muista hydrotermisistä lähteistä eristetyistä Sulfurimonas-lajeista, mikä tarkoittaa, että rikin pelkistäminen on yleistä Sulfurimonas spp:ssä.
Tarkempi geneettinen analyysi osoitti, että Sulfurimonas sp.NW10:n polysulfidireduktaaseilla on alle 40 %:n sekvenssiyhtäläisyyksiä W.succinogenesin reduktaasien kanssa, mikä tarkoittaa sitä, että näiden kahden bakteerilajin välille on ajan kuluessa syntynyt huomattavaa geneettistä erilaistumista, mikä johtuu luultavasti bakteereiden erilaisista ympäristöistä. Lisäksi Sulfurimonas sp. NW10:n suorittamaa sytoplasmaattista rikinreduktiota pidetään nykyään ainutlaatuisena, sillä se on ainoa esimerkki kaikista mesofiilisistä rikkiä pelkistävistä bakteereista. Ennen tätä löytöä vain kahden hypertermofiilisen bakteerin tiedettiin kykenevän sytoplasmalliseen rikinreduktioon, Aquifex aeolicus ja Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Nautilia-lajit ovat anaerobisia, neutrofiilisiä, termofiilisiä rikkiä pelkistäviä bakteereja, jotka löydettiin ja eristettiin ensimmäisen kerran syvänmeren hydrotermisissä purkausaukoissa asustelevasta monisärmäisestä madosta, Alvinella pompejana. Ne ovat hyvin lyhyitä, gramnegatiivisia, liikkuvia ja sauvamaisia soluja, joilla on yksi polaarinen lippulaite. Ne kasvavat kemolithoautotrofisesti molekyylivedyllä, alkuainerikillä ja hiilidioksidilla. Sokerien, peptidien, orgaanisten happojen tai alkoholien hyödyntämistä ei tarvita sekä rikin puuttuessa että sen läsnä ollessa. Ne käyttävät harvoin sulfiittia ja kolloidista rikkiä elektronien hyväksyjinä. Sulfaattia, tiosulfaattia, nitraattia, fumaraattia ja rautaa ei käytetä. Neljä lajia on löydetty: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens ja Nautilia abyssi. Tyyppilaji on Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi on gramnegatiivinen rikkiä pelkistävä bakteeri, joka elää anaerobisissa olosuhteissa suurissa syvyyksissä (kuten hydrotermisissä aukkoissa). Kasvualue on 33°-65 °C ja pH-optimi 6,0-6,5. Soluilla on yksi polaarinen lippulaite, jota ne käyttävät liikkumiseen samalla tavalla kuin muutkin suvun lajit. Aineenvaihdunnassaan ne käyttävät H2:ta elektroninluovuttajana, alkuainerikkiä elektroniakseptorina ja Co2:ta hiililähteenä.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus eristettiin ensimmäisen kerran syvänmeren hydrotermisestä purkausaukosta Keski-Atlantin selänteellä. Se on termofiilinen kemolithoautotrofinen, H2:ta hapettava meribakteeri, joka käyttää nitraattia tai alkuainerikkiä elektronien hyväksyjinä tuottaen ammoniakkia tai rikkivetyä, eikä se voi käyttää happea, tiosulfaattia, sulfiittia, seleenaattia ja arsenaattia. Sen kasvuoptimi on 55 °C:ssa, ja asetaatti, formiaatti, laktaatti ja peptoni näyttävät estävän sen kasvua.
AquificaeEdit
Aquificae-kanta käsittää sauvamaisia, liikkuvia soluja. Sisältää kemoorganotrofeja ja osa niistä pystyy pelkistämään alkuainerikkiä. Kasvua on havaittu pH:n 6,0 ja 8,0 välillä.
AquifexEdit
Aquifexit ovat sauvamaisia, gramnegatiivisia, ei-sporuloivia soluja, joilla on pyöristetyt päät. Soluihin muodostuu kasvun aikana kiilamaisia taittuvia alueita. Tyypilliset lajit: Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumEdit
Desulfurobacterium ovat sauvamaisia, gramnegatiivisia soluja. Tyypilliset lajit: Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansEdit
Thermovibrio ammonificans on gramnegatiivinen rikkiä pelkistävä bakteeri, jota tavataan syvänmeren hydrotermisistä venttiileistä. Se on kemolithoautotrofinen bakteeri, joka kasvaa H2:n ja CO2:n läsnäollessa käyttäen nitraattia tai alkuainerikkiä elektroniakseptoreina ja muodostaen samalla vastaavasti ammoniumia tai rikkivetyä. Tiosulfaattia, sulfiittia ja happea ei käytetä elektroniakseptoreina. Solut ovat muodoltaan lyhyitä sauvoja ja liikkuvat polaarisen lippulevyn ansiosta. Niiden kasvualue on 60-80 °C ja pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.Edit
Thermosulfidibacter on gramnegatiivinen, anaerobinen, termofiilinen ja neutrofiilinen bakteeri. Tiukasti kemolithoautotrofisia.tyyppilaji on Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Firmicutes ovat enimmäkseen grampositiivisia bakteereja, joitakin gramnegatiivisia poikkeuksia lukuun ottamatta.
AmmonifexEdit
Nämä bakteerit ovat gramnegatiivisia, erittäin termofiilisiä, tiukasti anaerobisia, fakultatiivisia kemolithoautotrofisia. Tyypilliset lajit: Ammonifex degensii.
CarboxydothermusEdit
- Carboxydothermus pertinax eroaa muista suvun jäsenistä siinä, että se kykenee kasvamaan kemolithoautotrofisesti alkuainerikin tai tiosulfaatin pelkistymisen ja CO:n hapettumisen yhdistelmänä.Toinen elektronin akseptori on rautasitraatti, amorfinen rauta(III)oksidi, 9,10-antrakinoni-2,6-disulfonaatti. Energialähteenä käytetään vetyä ja hiililähteenä hiilidioksidia. Solut ovat sauvamaisia ja niissä on peritrichous flagellat, ja ne kasvavat 65 °C:n lämpötilassa.
ChrysiogenetesEdit
Chrysiogenetes ovat gramnegatiivisia bakteereja, jotka liikkuvat yhden polaarisen lippulapun ansiosta ja joiden solut ovat kaarevia, sauvamaisia. Ne ovat mesofiilisiä ja niillä on anaerobinen hengitys, jossa arsenaatti toimii elektroniakseptorina. Nämä bakteerit ovat tiukasti anaerobisia, ja niitä kasvatetaan 25-30 °C:ssa.
Desulfurispirillum spp.Edit
Desulfurispirillum-lajit ovat gramnegatiivisia, liikkuvia spiraalilajeja, jotka ovat obligatorisesti anaerobisia ja joilla on hengittävä aineenvaihdunta. Käyttävät alkuainerikkiä ja nitraattia elektronien akseptoreina ja lyhytketjuisia rasvahappoja ja vetyä elektronien luovuttajina. Alkalifiiliset ja lievästi halofiiliset.
- Desulfurispirillum alkaliphilum on obligat anaerobinen ja heterotrofinen bakteeri,joka liikkuu yksittäisillä kaksinapaisilla lippusilla. Se käyttää elektroniakseptoreina alkuainerikkiä, polysulfidia, nitraattia ja fumaraattia. Lopputuotteet ovat sulfidi ja ammonium. Käyttää lyhytketjuisia rasvahappoja ja H2:ta elektronin luovuttajana ja hiilen lähteenä. Se on kohtalaisen alkalifiilinen, jonka kasvun pH-alue on 8,0-10,2 ja optimi pH 9,0, ja lievästi halofiilinen, jonka suola-alue on 0,1-2,5 M Na+. Mesofiilinen, kasvulämpötila enintään 45 °C ja optimi 35 °C.
SpirochaetesEdit
Spirochaetes ovat vapaasti eläviä, gramnegatiivisia, kierteisiä ja liikkuvia bakteereja, jotka ovat usein protisteja tai eläimiin liittyviä. Ne ovat pakollisia ja fakultatiivisia anaerobeja. Tähän heimoon kuuluu kaksi lajia, jotka tunnistetaan rikkiä pelkistäviksi bakteereiksi, Spirochaeta perfilievii ja Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii on gramnegatiivinen, kierteinen bakteeri. Niiden koko vaihtelee 10-200 μm .Lyhyimmät solut ovat erittäin anaerobisissa ympäristöissä kasvatettuja. Ne ovat mesofiilisiä ja niiden lämpötila-alue on 4-32 °C (optimi 28-30 °C). Kasvaa pH:ssa 6,5-8,5 (optimi pH 7,0-7,5). Obligaatti, kohtalainen halofiili. Anaerobisissa olosuhteissa rikki ja tiosulfaatti pelkistyvät sulfidiksi.
- Spirochaeta smaragdinae on gramnegatiivinen, kemoorganotrofinen, obligatisti anaerobinen ja halofiilinen bakteeri. Ne pystyvät pelkistämään rikin sulfidiksi. Niiden lämpötila-alue on 20-40 °C (optimi 37 °C) ja pH-arvo vaihtelee 5,5-8,0 (optimi 7,0).
SynergistetesEdit
Dethiosulfovibrio spp.Edit
Dethiosulfovibrio on gramnegatiivinen rikkiä pelkistävä bakteeri, joka eristettiin ”Thiodendronista”, erilaisista suolapitoisista ympäristöistä saaduista bakteeriperäisistä rikkimatoista. Solut ovat kaarevia tai fibroidin kaltaisia sauvoja, ja ne ovat liikkuvia solujen koveralla puolella sijaitsevien lippulaivojen ansiosta.Lämpötila vaihtelee 15-40 °C:n välillä ja pH-arvot ovat välillä 5±5-8±0. Aineenvaihdunnastaan ne fermentoivat proteiineja, peptidejä, joitakin orgaanisia happoja ja aminohappoja, kuten seriiniä, histidiiniä, lysiiniä, arginiinia, kysteiiniä ja treoniinia. Ainoastaan rikin tai tiosulfaatin läsnä ollessa ne voivat käyttää alaniinia, glutamaattia, isoleusiinia, leusiinia ja valiinia, ja lisäksi rikin tai tiosulfaatin läsnäolo lisää solujen tuottoa ja kasvunopeutta.Ne ovat pakollisesti anaerobisia ja lievästi halofiilisiä. Käymiskelpoisten substraattien läsnä ollessa ne pystyvät pelkistämään alkuainerikkiä ja tiosulfaattia mutta eivät sulfaattia tai sulfiittia sulfidiksi. Kasvua ei tapahdu H2:n toimiessa elektronin luovuttajana ja hiilidioksidin tai asetaatin toimiessa hiililähteenä tiosulfaatin tai alkuainerikin toimiessa elektroniakseptorina. Ei pysty hyödyntämään hiilihydraatteja, alkoholeja ja joitakin orgaanisia happoja, kuten asetaattia tai sukkinaattia. Löytyi neljä lajia, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans ja Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp.muokkaa
Termofiiliset ja neutrofiiliset gramnegatiiviset bakteerit. Liikkuva solun koveralla puolella sijaitsevien sivulippujen ansiosta. Ei itiöitä muodostava. Lisääntyminen tapahtuu binäärisen jakautumisen avulla. Tiukasti anaerobinen, kemo-organotrofinen kasvu käymiskelpoisilla substraateilla tai litoheterotrofinen kasvu molekyylivedyllä ja alkuainerikillä pelkistäen rikkiä H2S:ksi. Asustaa rakeisessa metanogeenisessa lietteessä ja neutraaleissa kuumissa lähteissä.tyyppilaji on Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox on gramnegatiivinen bakteeri, joka eristettiin termofiilisestä syanobakteerimatosta kaldera Uzonista, Kamtšatka, Venäjä. Lisääntyminen tapahtuu binäärisen jakautumisen avulla, eivätkä ne muodosta itiöitä. Kasvulämpötila vaihtelee 45°:sta 70°:een, ja pH vaihtelee 4:stä 8:aan.
TermodesulfobakteeritEdit
Termodesulfobakteerit ovat gramnegatiivisia, sauvamaisia soluja, esiintyvät yksittäin, pareittain tai ketjuina nuorissa viljelmissä. Eivät muodosta itiöitä. Yleensä liikkumattomia, mutta joissakin lajeissa voi havaita liikkuvuutta. Termofiilisiä, tiukasti anaerobisia, kemoheterotrofeja.
ThermotogaeEdit
Thermotoga-suvun lajit ovat gramnegatiivisia, sauvamaisia, itiöitä muodostamattomia, hypertermofiilejä mikro-organismeja, jotka ovat saaneet nimensä ”togaksi” kutsutun tupenmuotoisen kuoren esiintymisestä. Ne ovat tiukasti anaerobeja ja fermentoijia, jotka kataboloivat sokereita tai tärkkelystä ja tuottavat tuotteina laktaattia, asetaattia, CO2:ta ja H2:ta, ja ne voivat kasvaa 48-90 °C:n lämpötilassa. Korkeat H2-pitoisuudet estävät niiden kasvua, ja niillä on monia geneettisiä yhtäläisyyksiä arkeoiden kanssa, jotka johtuvat horisontaalisesta geeninsiirrosta. Ne kykenevät myös anaerobiseen hengitykseen käyttämällä H2:ta elektroninluovuttajana ja yleensä Fe(III):a elektronin hyväksyjänä. Thermotoga-sukuun kuuluvia lajeja on löydetty maanpäällisistä kuumista lähteistä ja meren hydrotermisistä purkausaukoista. Lajit, jotka pystyvät pelkistämään rikkiä, eivät osoita muutosta kasvun tuotossa ja orgaanisten tuotteiden stoikiometriassa, eikä ATP-tuotantoa tapahdu. Lisäksi tolleroituminen H2:hen lisääntyy rikin pelkistymisen aikana, joten ne tuottavat H2S:ää kasvun estymisen voittamiseksi. Thermotoga spp. genomia käytetään laajalti mallina tutkittaessa sopeutumista korkeisiin lämpötiloihin, mikrobien evoluutiota ja bioteknisiä mahdollisuuksia, kuten biovetytuotantoa ja biokatalyysiä.
- Thermotoga maritima on Thermotoga-suvun tyyppilaji, kasvua havaitaan 55 °C:n ja 90 °C:n lämpötilojen välillä, optimi on 80 °C:ssa. Jokaisella solulla on ainutlaatuinen vaippamainen rakenne ja yksirunkoinen lippulaite. Se eristettiin ensimmäisen kerran geotermisesti lämmitetystä matalasta merisedimentistä Vulcanossa Italiassa.
- Thermotoga neapolitana on toinen eristetty Thermotoga-sukuun kuuluva laji. Se löydettiin ensimmäisen kerran vedenalaisesta lämpöaukosta Lucrinossa, lähellä Napolia, Italiassa, ja sen optimaalinen kasvu tapahtuu 77 °C:ssa
.