Individual Differences in Animal Innovation
Havainnolliset ja kokeelliset tutkimukset osoittavat, että yksilöt, kuten lajitkin, eroavat toisistaan innovaatiokyvyltään. Innovointiin vaikuttavat muuttujat, kuten sosiaalinen asema, ikä, sukupuoli, kilpailukyky ja motivaatiotila, ja se korreloi sekä käyttäytymiseen (esim. oppimisnopeus, työkalujen käyttö) että hormonaalisiin mittareihin (esim. testosteroni). Joillakin lajeilla (esim. guppeilla) on jopa todisteita innovatiivisista ”persoonallisuuksista”, vaikka toisilla lajeilla (esim. kapusiiniapinoilla) ei ole havaittu johdonmukaisia yksilöllisiä eroja innovaatiohalukkuudessa.
Osa näistä tutkimuksista perustuu luonnollisiin havainnointeihin innovaatiotoiminnasta, ja tunnistuskriteerejä on kehitetty ”todellisten” innovaatioiden tunnistamiseksi. Esimerkiksi luonnonvaraisilla orankipeikoilla käyttäytymismallit luokiteltiin innovaatioiksi, jos ne eivät ilmenneet yleisesti eri populaatioissa ja jos niiden puuttumiselle ei ollut selkeää syytä (esim. havainnollinen artefakti, kuten riittämätön havainnointiaika, tai ekologinen syy, kuten tietyn resurssin puute). Tässä prosessissa tunnistettiin 43 innovaatiota, kuten oksatyynyjen valmistus tai kurkun raapaisuäänet, joita äidit, joilla oli pieniä vauvoja, käyttivät ennen siirtymistä. Vaikka tällaiset tunnistamiskriteerit eivät voi tarjota kiistatonta näyttöä siitä, että tietty teko on tai ei ole innovaatio, ne voivat tunnistaa mahdollisia innovaatioita lisätutkimuksia varten. Tällainen tutkimus voi johtaa yllättäviin tuloksiin. Esimerkiksi harakat upottavat kovaa ruokaa veteen, mikä on suhteellisen harvinaista käyttäytymistä, jota alun perin kuvailtiin innovatiiviseksi, jopa oivaltavaksi. Valtaosa populaatiosta kuitenkin upottaa ruokaa, jos se asetetaan ihanteellisiin olosuhteisiin, mikä viittaa siihen, että upottaminen ilmenee harvoin, koska kustannukset (esim. kleptoparasitismi) ovat yleensä suuremmat kuin hyödyt (pehmennetty ruoka). Tämä merkitsee sitä, että harvinaisuutta sinänsä ei voida käyttää innovaation tunnistamiseen.
Vaihtoehtona tai lisäyksenä havainnointitutkimuksille innovaatiota voidaan tutkia kokeellisesti sekä vankeudessa että luonnossa esittämällä eläimille uudenlaisia haasteita, kuten palapelilaatikoita, jotka niiden on avattava päästäkseen käsiksi ruokaan, ja tutkimalla innovointiin vaikuttavia tekijöitä. Yksi merkittävimmistä esimerkeistä innovatiivisesta työkalujen valmistuksesta havaittiin, kun Betty-niminen Uuden-Kaledonian varisnaaras taivutti rautalankaa valmistellakseen koukullisen työkalun ja saadakseen ruokapalkinnon. Jatkokokeissa tutkittiin tämän yksilön teknistä ymmärrystä tällaisten tehtävien ratkaisemisessa. Innovatiivista työkalunkäyttöä on havaittu myös luonnonvaraisilla uuskaledonialaisilla variksilla, esimerkiksi yksilöt parantavat tavanomaisia lehtityökalujaan taivuttamalla niitä.
Kokeissa on dokumentoitu useita innovaation käyttäytymiskorrelaatteja. Esimerkiksi useilla lintulajeilla ja callitrichidi-apinoilla (marmosetit ja tamariinit) tehdyissä tutkimuksissa on todettu, että ne yksilöt, jotka ovat vähiten haluttomia lähestymään uusia esineitä (eli joilla on vähäinen esinefobia), pystyvät nopeimmin ratkaisemaan uusia ruokintatehtäviä. Näin ollen eroja innovatiivisessa taipumuksessa ei tarvitse katsoa johtuvan kognitiivisten kykyjen eroista, vaan ne voidaan ainakin osittain selittää halukkuudella tarttua uusiin ärsykkeisiin. Kyky estää aiemmin opittuja reaktioita voi olla toinen tärkeä innovatiivisuuden korrelaatti. Columba livia -kyyhkyjen, Amadina fasciata -kurkkupinssien ja Taeniopygia guttata -seeprakyyhkyjen eläimet, jotka suoriutuivat hyvin innovaatiotehtävistä, olivat ylivoimaisia myös sosiaalisen oppimisen tehtävissä. Näin ollen ainakin näillä lajeilla innovaattorit ovat yleensä myös niitä yksilöitä, jotka pystyvät parhaiten hyödyntämään sosiaalista informaatiota.
Monissa tutkimuksissa on keskitytty ikään ja innovointiin. Ehkä pienen määrän korkean profiilin tapauksia vaikuttamana monien kädellisten keskuudessa vallitseva oletus on, että nuoret tai nuoret kädelliset ovat innovatiivisempia kuin aikuiset yksilöt. Nuorten innovatiivisuuden ajatellaan usein olevan seurausta tai sivuvaikutus niiden lisääntyneestä tutkimusmatkailusta ja leikkimisestä. Äskettäinen kädellisten innovaatiokirjallisuuden meta-analyysi kuitenkin kyseenalaistaa tämän näkemyksen. Aikuisilla havaittiin enemmän innovatiivisuutta kuin ei-aikuisilla, minkä tutkijat tulkitsivat osittain heijastavan vanhempien yksilöiden suurempaa kokemusta ja pätevyyttä.
Näitä havaintoja tukee yksityiskohtainen kokeellinen analyysi callitrichidi-apinoiden innovatiivisuudesta. Tutkijat esittivät 26 eläintarhapopulaation apinoiden perheryhmille uusia louhintatehtäviä tutkiakseen, helpottaako nuoruus vai kokemus eniten innovointia. Tutkimuksen ja innovaation havaittiin korreloivan positiivisesti iän kanssa, mikä saattaa heijastaa aikuisten suurempaa kokemusta, manipulointikykyä tai kognitiivisia kykyjä. Nuoremmat apinat, erityisesti subadultit ja nuoret aikuiset, ottivat suhteettoman usein ensimmäisenä yhteyttä tehtäviin, mutta aikuiset olivat suhteettoman usein ensimmäisinä ratkaisemassa tehtäviä. Näin ollen vanhemmat yksilöt olivat huomattavasti todennäköisemmin kuin nuoremmat yksilöt muuttamassa tehtävien manipulointia ratkaisuiksi. Myöhemmät tilastolliset analyysit antoivat näyttöä siitä, että ainakin osa laatikon avaamismenetelmistä levisi myöhemmin ryhmässä sosiaalisen oppimisen kautta. Toisessa tutkimuksessa, tällä kertaa ruskeamantelitamarineilla, havaittiin myös, että aikuiset hankkivat tietoa tehokkaammin ja että ne pystyvät tunnistamaan ja luokittelemaan esineitä nopeammin kuin ei-aikuiset. Tällaiset kokeet viittaavat siihen, että kokemuksen ja pätevyyden ansiosta vanhemmat yksilöt pystyvät ratkaisemaan uusia ongelmia tehokkaammin kuin nuoremmat yksilöt. Kuitenkin myös muilla kehitystekijöillä, kuten manipulointitaitojen paranemisella, voiman lisääntymisellä ja kypsymisellä iän myötä, voi olla merkitystä. Lisätutkimukset lajieroista apinoiden innovatiivisuudessa viittaavat siihen, että tietyt elämänhistorialliset piirteet, erityisesti louhimiseen perustuva ruokavalio, saattavat suosia tehostettua innovatiivisuutta.
Jos hallitsevat yksilöt monopolisoivat resursseja tai jos matalan aseman yksilöt ajautuvat menestyksen puutteen vuoksi keksimään uusia ratkaisuja, sosiaalinen arvojärjestys saattaa ennustaa, kuka innovoi. Useat lintututkimukset sekä havainnot makakeista ja muista kädellisistä ovat osoittaneet, että alempiarvoiset innovoivat todennäköisemmin, mutta dominoivat eläimet ovat usein vallanneet ne. Kädellisryhmissä alempana olevat apinat saattavat omaksua uudenlaisen käyttäytymisen, mutta eivät ilmaise sitä välttääkseen hallitsevien apinoiden huomion. Samanlaiset lajitoverit voivat nopeuttaa tai hidastaa uusien esineiden lähestymistä (esimerkiksi korpit lähestyvät uusia esineitä nopeammin yksin kuin ryhmässä, mutta käyttävät enemmän aikaa esineiden tutkimiseen, kun ne ovat ryhmässä). Uusien käyttäytymismallien keksimiseen ja ilmaisemiseen voi siis olla sosiaalisia rajoitteita ja vaikutteita.
Guppeja koskevat tutkimukset osoittavat, että motivaatiotila voi olla innovaation ratkaiseva tekijä. Pienille kalaryhmille esitettiin uusia, ruokaa sisältäviä sokkelotehtäviä, ja ensimmäisenä tehtävän ratkaissutta yksilöä luonnehdittiin innovaattoriksi. Naaraiden havaittiin innovoivan todennäköisemmin kuin urosten, ruokaa vailla olevat kalat innovoivat todennäköisemmin kuin ruokaa vailla olevat kalat, ja pienemmät kalat innovoivat todennäköisemmin kuin suuremmat kalat. Innovaattorit eivät olleet aktiivisimpia kaloja (urokset) eivätkä kaloja, joilla oli suurin uintinopeus (suuret kalat). Tässä yhteydessä yksinkertaisin selitys havaituille yksilöllisille eroille ongelmanratkaisussa on se, että innovaattoreiden ei tarvitse olla erityisen älykkäitä tai luovia, vaan nälkä tai kasvun tai tiineyden aiheuttamat metaboliset kustannukset ajavat heitä etsimään uusia ratkaisuja ravinnonhankintaongelmiin.
Selvittääkseen tarkemmin, miten motivaatiotila vaikuttaa innovaatiotoimintaan, tutkijat seurasivat aikaisemman ravinnonhankintamenestyksen ja ravinnonhankintainnovaatioiden välistä suhdetta, jälleen guppien avulla. Kalaryhmille syötettiin ruoka-aineksia yksi kerrallaan, ja ne joutuivat siten kilpailemaan ruoasta. Huonojen kilpailijoiden – kalojen, jotka olivat saaneet vähiten painoa ja vähiten ruokaa kilpailun aikana – ennustettiin olevan todennäköisempiä innovoimaan, kun heille esitettiin uusia ravinnonhankintatehtäviä. Urospuolisilla mutta ei naaraspuolisilla guppeilla tämä ennuste piti paikkansa. Naaraat vaikuttivat motivoituneemmilta ratkaisemaan ruokintatehtäviä kuin urokset riippumatta siitä, miten ne olivat pärjänneet ravustuskilpailussa. Monissa selkärankaisten lajeissa naaraiden vanhempaininvestoinnit ylittävät urosten investoinnit, joten urosten lisääntymismenestys maksimoituu tehokkaimmin asettamalla parittelu etusijalle, kun taas naaraiden lisääntymismenestystä rajoittaa ravinnon saanti. Tämä pätee erityisesti guppeihin, sillä naaraat voivat varastoida siittiöitä, ovat elinkykyisiä ja toisin kuin uroksilla, niiden kasvu on epämääräistä, mikä korreloi energiansaannin ja naaraiden hedelmällisyyden välillä. Näin ollen laadukkaan ravinnon löytämisellä on suurempi marginaalinen fitness-arvo naaraille kuin uroksille, mikä voi selittää, miksi naaraiden pitäisi olla uroksia tutkivampia ja etsiä jatkuvasti uusia ravinnonlähteitä, kun taas urokset aloittavat ravinnon etsimisen vasta, kun ne joutuvat ravinnon puutteeseen.
Tutkimuksessa, joka koski innovaatioiden leviämistä pienissä vankeudessa pidetyissä kottaraisryhmissä, tutkittiin, voiko levinneisyyden mallia ennustaa tuntemalla merkityksellisiä muuttujia. Tutkijat esittivät pienille stara-ryhmille sarjan uudenlaisia uutteria ravinnonhankintatehtäviä. Objektien uusintakammo ja sosiaalisen sijoittumisen mittarit luonnehtivat parhaiten sitä, mikä eläin oli ryhmästä ensimmäinen, joka otti yhteyttä uudenlaisiin ravinnonhankintatehtäviin. Erikseen mitattu asosiaalinen oppimissuorituskyky oli kuitenkin paras ennustaja siitä, ketkä ryhmään kuuluvista linnuista ratkaisivat ensimmäisinä uudenlaiset ravinnonhankintatehtävät. Toisin sanoen voidaan ennustaa, kuinka innovatiivinen kottarainen on sen aiemmin eristyksissä mitatun oppimissuorituksen perusteella. Näiden tehtävien ratkaisut näyttivät leviävän sosiaalisen oppimisen kautta, sillä yksilöillä, jotka omaksuivat käyttäytymisen leviämisen myöhemmässä vaiheessa, oli lyhyempi oppimisaika. Tämä kuvio olisi odotettavissa, jos koehenkilöt oppivat sosiaalisesti, koska myöhemmin ratkaisijoilla on enemmän demonstraattoreita kuin yksilöillä, jotka hankkivat käyttäytymisen varhain. Ehkä yllättäen assosiaatiokuviot eivät kuitenkaan ennustaneet ratkaisemisen leviämistä: linnut eivät oppineet todennäköisemmin läheisiltä kumppaneilta kuin linnuilta, joiden kanssa ne viettivät vähän aikaa. Samankaltaisia tuloksia havaittiin tutkimuksissa, jotka koskivat guppien uutta ravinnonhankintakäyttäytymistä. Tämä saattaa heijastaa ryhmien ja aitausten suhteellisen pientä kokoa molemmissa tutkimuksissa, ja innovaatiot saattavat todennäköisemmin levitä assosiaatioverkostoja pitkin suuremmissa ryhmissä, jotka elävät luonnollisemmissa ympäristöissä.