Maaperän kemialliset tekijät ja niittyjen lajitiheys Emasin kansallispuistossa (Keski-Brasiliassa)

EKOLOGIA

Maaperän kemialliset tekijät ja niittyjen lajitiheys Emasin kansallispuistossa (Keski-Brasiliassa)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasílian keskiosassa)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brasilia

ABSTRACT

Tutkimukset, jotka on tehty tietyillä maaperätyypeillä sijaitsevista niityistä, viittaavat siihen, että erilaiset ravinteet voivat rajoittaa biomassan tuotantoa ja siten lajikoostumusta ja -määrää. Brasilian cerrado on Amerikan suurin savannialue, ja se kattoi aikoinaan noin 2 miljoonaa neliökilometriä, pääasiassa Brasilian keskitasangolla, jossa vallitsi vuodenaikaisilmasto, jossa kesä oli kostea ja talvi kuiva. Ottaen huomioon maaperän kemiallisten tekijöiden merkityksen kasvillisuusmuotojen jakautumisessa cerrado-alueella ja koska ne voivat vaikuttaa lajien lukumäärään, analysoimme joitakin maaperän ominaisuuksia kolmessa ruohovartisessa kasvillisuusmuodossa, jotka ovat hypersesoninen cerrado, kausiluonteinen cerrado ja märkä niitty Emasin kansallispuistossa, joka on cerradon ydinalue, tutkiaksemme lajien lukumäärän ja maaperän ominaisuuksien välistä yhteyttä. Keräsimme kasvillisuus- ja maaperänäytteitä näissä kolmessa kasvillisuusmuodossa ja toimitimme saadut tiedot moninkertaiseen lineaariseen regressioon. Havaitsimme, että alumiini ja pH olivat parhaita lajitiheyden ennustajia, joista ensin mainittu oli positiivisessa yhteydessä lajitiheyteen ja jälkimmäinen negatiivisessa yhteydessä. Koska lajitiheyden ennustettava vaihtelu on tärkeää suojelualueiden määrittämisessä, voimme olettaa, että nämä kaksi maaperätekijää ovat trooppisten niittyjen korkean lajitiheyden alueiden indikaattoreita, joita voitaisiin käyttää ensisijaisten suojelukohteiden valinnassa.

Avainsanat: alumiini, ravinnerajoitus, pH, maaperä, lajitiheys.

YHTEENVETO

Tutkimukset ruohokasviyhteisöistä tietyissä maalajeissa viittaavat siihen, että eri ravinteet voivat rajoittaa biomassan tuotantoa ja myös lajikoostumusta ja -määrää. Brasilian cerrado on Amerikan laajin savannialue, ja sen pinta-ala oli alun perin noin 2 miljoonaa neliökilometriä, pääasiassa Brasilian keskitasangolla. Siellä vallitsee kausiluonteinen ilmasto, jossa kesät ovat sateisia ja talvet kuivia. Koska maaperän kemialliset muuttujat ovat tärkeitä Cerrado-alueen kasvillisuusmuotojen jakautumisessa ja voivat vaikuttaa lajien määrään, analysoimme joitakin edafisia muuttujia kolmessa ruohovartisessa kasvillisuusmuodossa hyperstationaalisessa Cerrado-alueella. cerrado estacional ja campo úmido Emasin kansallispuistossa, joka on Cerradon ydinalue, sen selvittämiseksi, mikä olisi lajien määrän ja maaperän ominaisuuksien välinen suhde. Keräsimme maaperä- ja kasvillisuusnäytteitä näissä kolmessa ympäristössä ja teimme saaduista tiedoista lineaarisen moninkertaisen regressioanalyysin. Havaitsimme, että alumiini ja pH ennustivat parhaiten lajitiheyttä, sillä ensin mainittu oli positiivisesti yhteydessä lajitiheyteen ja jälkimmäinen negatiivisesti. Koska lajitiheyden ennustettava vaihtelu on tärkeää suojelualueiden määrittelyssä, voimme olettaa, että nämä kaksi maaperätekijää voivat olla indikaattoreita alueille, joilla trooppisten ruohovartisten yhteisöjen lajitiheys on korkea ja joita voitaisiin käyttää ensisijaisten suojelualueiden valinnassa.

Sanoja: alumiini, lajitiheys, rajoittavat ravinteet, pH, maaperä.

1. Johdanto

Yrttiyhteisöissä lajien lukumäärän ja biomassan suhde näyttää olevan kumpareinen (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). Biomassa puolestaan riippuu yhteisön tuotannosta ja siten maaperän hedelmällisyydestä (Janssens et al., 1998). Näin ollen voidaan odottaa, että myös lajimäärän ja maaperän viljavuuden välillä on kumpuileva suhde (Janssens et al., 1998). Tällöin lajirikkaus olisi suurempi siellä, missä ravinteita on niukasti saatavilla, minkä vuoksi kasvit eivät kasva korkeiksi ja kilpaile valosta ja missä ympäristöstressi ei ole liian suuri (Grime, 1979; Moore ja Keddy, 1989). Ravinteiden niukkuus onkin yksi tärkeimmistä kasviyhteisöjen rakenteeseen vaikuttavista tekijöistä (Grime ym., 1997).

Yksittäiset tutkimukset niityillä tietyillä maalajeilla viittaavat siihen, että eri ravinteet voivat rajoittaa biomassan tuotantoa ja siten lajikoostumusta ja lajimäärää (Critchley ym., 2002a). Fosfori vaikuttaa niittyjen biologiseen monimuotoisuuteen (Janssens ym., 1998; McCrea ym., 2001), mutta kaliumin merkitys ei ole yhtä selvä. Korkeiden kaliumpitoisuuksien entisillä peltoalueilla uskotaan vähentävän lajiston monimuotoisuutta (Gilbert ja Andersen, 1998), vaikka korkeat kaliumlisäykset eivät muuta heinäkoealojen floristista koostumusta (Elberse ym., 1983). Samoin pH:n merkitys on epäselvä: toisaalta pH oli muuttuja, joka korreloi eniten lajirikkauden ja -monimuotoisuuden kanssa Alankomaissa (Roem ja Berendse, 2000), mutta toisaalta joillakin Länsi- ja Keski-Euroopan lauhkeilla alueilla se ei korreloinut lainkaan lajirikkauden ja -monimuotoisuuden kanssa (Janssens ym.), 1998).

Savannat ovat trooppisia ja subtrooppisia muodostumia, joissa ruohokerros on jatkuva, toisinaan pensaiden ja puiden keskeyttämä, ja joiden pääasialliset kasvumuodot liittyvät läheisesti kosteiden ja kuivien vuodenaikojen vuorotteluun (Bourlière ja Hadley, 1983). Tämän vuodenaikavaihtelun perusteella Sarmiento (1983) ehdotti savannien luokittelua ekologisesta näkökulmasta ja jakoi ne neljään pääluokkaan: II) kausisavannit, joille on ominaista pitkä sateeton kausi ja joissa kuivuus ja tulipalot rytmittävät sen toimintaa; III) hypersesonaaliset savannit, joille on ominaista kahden vastakkaisen stressitilanteen vuorottelu kunkin vuosijakson aikana, joista toisen aiheuttavat kuivuus ja tulipalo ja toisen veden samentuminen; ja IV) suosavannit, joilla veden ylitarjonta voi jatkua suurimman osan vuotta, kun taas akuuttia vedenpuutejaksoa ei joko ole tai se on hyvin lyhyt.

Brasilian cerrado on Etelä-Amerikan suurin savannialue, jonka pinta-ala on aiemmin 2 miljoonaa neliökilometriä, erityisesti Brasilian keskitasangolla (Ratter et al., 1997). Cerradon kasvillisuus ei ole fysiologialtaan yhtenäistä, vaan se vaihtelee laidunmaasta korkeaan metsään (Coutinho, 1990), mutta suurin osa sen fysiologioista kuuluu trooppisiksi savanneiksi määriteltyyn alueeseen. Hypersesonisia cerradoalueita esiintyy yleensä jokien välisillä alueilla, joiden maaperä on huonosti ojitettua (Sarmiento, 1983), ja ne ovat hyvin rajallisia Cerrado-alueella, jonka cerradoalueet ovat lähes kausiluonteisia. Batalha et al. (2005) löysivät kuitenkin Emasin kansallispuistosta (ENP), Keski-Brasiliassa, pienen alueen, joka koostuu cerrado-lajeista ja joka on ensimmäinen hyperseasonaalisen cerradon esiintymä.

Monissa selityksissä, jotka selittävät savannien esiintymistä yleensä ja cerradon esiintymistä erityisesti, maaperä on joko ensisijainen syy tai epäsuora tekijä (Askew ja Montgomery, 1983). Koska maaperän kemiallisilla tekijöillä on merkitystä kasvillisuusmuotojen jakautumisessa cerrado-alueella ja ne voivat vaikuttaa lajien määrään, analysoimme joitakin maaperän ominaisuuksia kolmessa ruohovartisessa kasvillisuusmuodossa, jotka ovat hypersesonaalinen cerrado, kausittainen cerrado ja märkä nurmi ENP:ssä, joka on cerradon ydinalue. ENP:ssä lajien lukumäärä on korkeampi kosteilla niityillä ja alhaisempi hypersesonkisessa cerradossa (Batalha et al., 2005). Liittyykö tämä kuvio kuitenkin maaperän ominaisuuksiin? Toisin sanoen, riippumatta kasvillisuusmuodosta, onko maaperätekijöiden ja kyseisten ruohovartisten yhteisöjen lajien lukumäärän välillä yhteyttä? Mitkä maaperätekijät ovat tärkeitä selitettäessä lajimäärän vaihtelua näillä ruohovartisilla alueilla?

2. Aineisto ja menetelmät

Emasin kansallispuisto perustettiin vuonna 1961, ja se sijaitsee Brasilian keskisellä ylätasangolla, cerradon ydinalueella. Unesco (2001) sisällytti ENP:n hiljattain maailman luonnonperintöluetteloon yhtenä niistä alueista, jotka sisältävät cerradolle ominaista kasvistoa, eläimistöä ja keskeisiä elinympäristöjä. Alueen ilmasto on kostean trooppinen, jossa on kostea kesä ja kolme kuivaa kuukautta talvella, ja se luokitellaan Köppenin (1931) mukaan Aw-ilmastoksi. ENP:n cerrado käsittää lähes kaikki tälle kasvillisuustyypille tyypilliset fysiognomiat campo limposta (niitty) cerrado sensu strictoon (metsä). ENP:ssä avoimen cerradon fysiologiat ovat vallitsevia: campo limpo, campo sujo (pensassavanni) ja campo cerrado (metsäsavanni), joiden osuus kokonaispinta-alasta on 78,5 prosenttia. Suojelualueella esiintyy myös muita kasvillisuustyyppejä, kuten kosteaa niittyä, rantametsää ja kausimetsää. Suojelualueen lounaisosassa on noin 300 hehtaarin suuruinen hypersesonaalinen cerradoalue, joka on vetinen helmikuusta huhtikuuhun.

Perustimme suojelualueen lounaisosaan kolme 1 hehtaarin suuruista aluetta, joista yksi koostuu hypersesonisesta cerradosta (noin 18° 18′ 07″ eteläistä leveyttä ja 52° 57′ 56″ läntistä pituutta), yksi kausittaisesta cerradosta (noin 18° 17′ 34″ eteläistä leveyttä ja 52° 58′ 12″ läntistä pituutta) ja yksi kosteasta nurmesta (noin 18° 15′ 40″ eteläistä leveyttä ja 53° 01′ 08″ läntistä pituutta). Fysiologisesti nämä kolme kasvillisuusmuotoa ovat niittyjä. Hypersesonisessa cerradossa on kaksi vastakkaista stressitilannetta vuoden aikana: kesällä esiintyy vettymistä ja talvella kuivuutta; kausittaisessa cerradossa on talvella kuivuutta, mutta ei vettymistä, kun taas kosteat niityt ovat vettyneitä suurimman osan vuodesta.

Kumpaankin kasvillisuusmuotoon sijoitettiin satunnaisesti kymmenen 1 m2 :n suuruista neliöruudukkoa helmikuussa 2003 sadekauden keskivaiheilla ja laskettiin kunkin verisuonikasvillisuuslajin yksilömäärät. Vältimme näytteenottoa taimista, koska ne ovat dynaamisia koko vuoden ajan. Kun kyseessä ovat kasvit, pidimme yksilönä koko tupsua. Keräsimme kasvitieteellistä aineistoa ja tunnistimme sen lajitasolle vertaamalla sitä Batalhan ja Martinsin (2002) keräämiin referenssikappaleisiin, käyttämällä kasvullisiin ominaisuuksiin perustuvaa tunnistusavainta (Batalha ja Mantovani, 1999) tai vertaamalla sitä São Paulon kasvitieteellisen instituutin herbaariin talletettuihin tositteisiin. Kun emme pystyneet tunnistamaan kerättyjä tositteita lajitasolle, luokittelimme ne morfolajeiksi. Jätimme kerätyn aineiston São Carlosin liittovaltion yliopiston herbaariin.

Kussakin pisteessä keräsimme myös maanäytteitä neljältä syvyydeltä (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 ja 0,8-1,0 m) kemiallisia analyysejä varten, jotka tehtiin São Paulon yliopiston maaperätieteiden laboratoriossa. Maaperän tekijät analysoitiin Raij et al. (1987) kuvaamien menetelmien mukaisesti: ilmakuivatut maanäytteet seulottiin (2.0 mm) ja analysoitiin orgaanisen aineksen kokonaismäärä spektrofotometrisesti sen jälkeen, kun se oli hapetettu natriumdikromaatilla rikkihapon läsnäollessa ja titrattu ammoniumrautasulfaatilla; fosfori (P) määritettiin spektrofotometrisesti anioninvaihtohartsilla tapahtuneen uuton jälkeen; vaihdettavissa oleva alumiini (Al) ja kalium (K) uutettiin 1 molc l1 KCl:llä, kationinvaihtohartsilla ja puskurilla (puskuri-SMP); ja maaperän pH-arvo määritettiin CaCl2:lla (0 %) ja puskurilla (0 %).01 M) -liuoksessa.

Kunkin kvadraatin osalta laskimme lajien lukumäärän, mikä antoi meille lajitiheyden. Näin meillä oli matriisi, jossa oli lajien lukumäärä ja maaperän kemialliset tekijät jokaiselle 30 kvadratille ja jokaiselle neljästä syvyydestä. Testataksemme lajien tiheyden ja maaperän kemiallisten tekijöiden välisiä suhteita kussakin syvyydessä käytimme lineaarista moninkertaista regressiota (Jongman et al., 1995). Näissä analyyseissä lajitiheys oli vastemuuttuja ja maaperän kemialliset tekijät pH, orgaaninen aines, fosfori, alumiini ja kalium olivat selittäviä muuttujia. Käytimme varianssianalyysejä testataksemme, olivatko osittaiset regressiokertoimet yhtä suuria kuin nolla.

3. Tulokset

Odotusten vastaisesti emme havainneet kumpuilevia suhteita minkään analysoidun maaperäkemikaalitekijän osalta (kuvassa 1 on esitetty vain pintamaata koskevat tiedot). Lajitiheys vaihteli 3-24 spp m2 (taulukko 1). Löysimme merkitseviä suhteita lajien lukumäärän ja maaperän kemiallisten tekijöiden välillä kaikilla syvyyksillä. Syvyys, jolla oli suurin määrityskerroin, oli pintamaan syvyys (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). Tässä syvyydessä alumiini ja pH ennustivat parhaiten lajitiheyttä, ensin mainittu oli positiivisesti yhteydessä lajitiheyteen ja jälkimmäinen negatiivisesti (taulukko 2).

4. Pohdinta

Lajitiheyden ja maaperän osatekijöiden väliset kumpuilevat suhteet ovat odotettavissa ainakin tärkeimpien maaperän sisältämien ravinteiden, kuten fosforin ja kaliumin, kohdalla (Janssens ym., 1998). Toisin kuin lauhkeilla laidunmailla (Janssens ym., 1998), lajitiheyden ja tärkeimpien maaperän ravinteiden välinen suhde voi olla monimutkaisempi trooppisilla laidunmailla kuin Cerrado-alueeseen kuuluvilla laidunmailla. Koska emme havainneet lajitiheyden ja maaperän tekijöiden välistä kumpuilevaa suhdetta, emme voi odottaa lajitiheyden ja biomassan välistä kumpuilevaa suhdetta myös tutkimillamme niityillä, toisin kuin Al-Mufti ym. (1977) ja Grime (1979) ovat havainneet muissa ruohovartisissa yhteisöissä.

Lajien väliset erot kyvyissä hyödyntää rajoittavia resursseja vaikuttavat lajien rinnakkaiseloon (Tilman, 1982). Koska joillakin kasvilajeilla on erityisiä sopeutumismahdollisuuksia typen vähäiseen saatavuuteen ja toisilla fosforin vähäiseen saatavuuteen, ravinnerajoituksen tyyppi voi vaikuttaa lajikoostumukseen ja lajirikkauteen vaikuttamalla tuottavuuteen (Venterink ym., 2003). Ravinteiden mosaiikkiteorian mukaan mekanismi, joka voisi auttaa ylläpitämään korkeaa kasvilajitiheyttä, liittyy eri aineiden, kuten typen, fosforin, kaliumin, kalsiumin ja niin edelleen, käytön eriytymiseen; tämän väitteen mukaan jokaisella kasvilajilla on omat erityiset vaatimuksensa (Pianka, 1994).

Vaikka lajitiheyden ja maaperän välillä olikin merkitseviä suhteita kaikilla syvyyksillä, havaitsimme odotetusti suuremman vastaavuuden pintamaan kanssa (Amorim ja Batalha, 2006; Ruggiero ym, 2002). Pintamaahorisonttien ominaisuuksien ja kasvilajien luonteen ja runsauden välillä on läheinen suhde, joka vaikuttaa ravinteiden sekä veden imeytymiseen ja pidättymiseen biomassaan ja ylempään ritsosfääriin (Furley, 1976). Kasvillisuus itsessään vaikuttaa maaperän ominaisuuksiin ylemmissä kerroksissa esimerkiksi siirtämällä orgaanista ainesta ravinnekierron kautta (Ruggiero et al., 2002).

Tutkimillamme niityillä alumiini ja pH ennustivat parhaiten lajitiheyttä, kuten Alankomaissa (Venterink ym., 2003). Lauhkeilla alueilla niittyjen kasvilajitiheys on yleensä suurempi neutraaleilla tai emäksisillä mailla kuin happamilla mailla (Marrs, 1993). Esimerkiksi Roem ja Berendse (2000) sekä Critchley ym. (2002b) havaitsivat pH:n ja lajitiheyden välisen positiivisen yhteyden Euroopassa. Alhainen pH vähentää maaperän orgaanisen aineksen ja muiden ravinnevarastojen mineralisaatiota, mikä estää juurten kasvua ja siten ravinteiden adsorptiota (Vermeer ja Berendse, 1983). Trooppisilla nurmialueilla, kuten Australiassa, kasvilajitiheys korreloi sitä vastoin negatiivisesti maaperän pH:n kanssa (Morgan, 1998), mikä vahvistaa tuloksiamme. Paikalliset suhteet kasvilajien lukumäärän ja maaperän pH:n välillä liittyvät evoluutiohistoriaan, joten niiden välisen suhteen pitäisi olla positiivinen niillä floristisilla alueilla, joilla evoluution keskus on korkean pH:n maaperässä eli korkeammilla leveysasteilla, ja negatiivinen siellä, missä evoluution keskus on matalan pH:n maaperässä eli matalammilla leveysasteilla (Pärtel, 2002).

Vaihdettavissa oleva alumiini vähentää ravinteiden saatavuutta kasveille alentamalla fosforin imeytyvyyttä tai fosforin laskeutumista soluvälitiloihin (Malavolta ym., 1977). Alumiini aiheuttaa myös magnesiumin ja kalsiumin imeytymisen vähenemistä (Marschner, 1989) ja aiheuttaa suuremman vähenemisen anionien, erityisesti NO3:n, ottamisessa kasvien juuriin (Calba ja Jaillard, 1997). Näin ollen alumiinin ja lajitiheyden välillä voidaan odottaa olevan negatiivinen yhteys. Tutkituilla niityillä havaitsimme kuitenkin positiivisen suhteen. Braakhekke (1980) ja Tilman (1982) ehdottivat, että lajimäärä on suurempi kohteissa, joissa kasvien kasvua rajoittavat useat ravinteet. Koska alumiini vähentää ravinteiden saatavuutta, kasvien kasvua rajoittaisivat useat ravinteet runsaasti alumiinia sisältävissä maaperissä. Näin ollen voimme olettaa, että havaitsemamme positiivinen suhde alumiinin ja lajitiheyden välillä johtuu siitä, että ENP:n niittylajeja rajoittavat useat ravinteet. Alumiinin ja lajitiheyden välinen positiivinen yhteys ei tarkoita, että korkea alumiinipitoisuus maaperässä merkitsisi korkeaa lajitiheyttä, sillä korkea alumiinipitoisuus voi olla myrkyllinen kasveille ja vähentää lajitiheyttä.

Vaikka fosfori voi vaikuttaa niittyjen biologiseen monimuotoisuuteen (Janssens ym., 1998; McCrea ym., 2001) lauhkeilla alueilla, sillä ei ollut merkittävää yhteyttä lajitiheyteen ENP:n niityillä. Koska fosforin vaikutus voi olla epäsuora, koska se vaikuttaa maaperän käytettävissä oleviin typpimääriin (Janssens ym., 1998), on mahdollista, että muut tekijät vaikuttivat käytettävissä oleviin typpimääriin ENP:ssä. Esimerkiksi orgaanisen aineksen vähäiset määrät vähentävät fosforin rajoittavaa vaikutusta (Janssens ym., 1998) ja saattavat selittää tuloksiamme. Vaikka korkeat kaliumpitoisuudet vähensivät lajiston monimuotoisuutta entisillä peltoalueilla (Gilbert ja Andersen, 1998), kaliumin lisääminen ei muuttanut heinälohkojen floristista koostumusta (Elberse ym., 1983), mikä vahvistui tuloksissamme. Orgaanisen aineksen vaikutus lajitiheyteen voi puolestaan olla epäsuora, koska se kontrolloi maaperän käytettävissä olevaa typpeä, joka määräytyy ensisijaisesti maaperän orgaanisen typen mineralisaation perusteella, joka riippuu maaperän orgaanisen aineksen määrästä (Roem ja Berendse, 2000). Typpi on yksi tärkeimmistä niittyjen rikkauden rajoittavista tekijöistä (Janssens ym., 1998), ja se voi olla hyvä ennustaja lajitiheydelle trooppisilla niityillä.

Kasvillisuus ja maaperä ovat dynaamisia järjestelmiä, ja tietyt kasvillisuuden ominaispiirteiden ja maaperän tekijöiden väliset suhteet tiettynä ajankohtana eivät välttämättä aina kuvasta nykyisten kasvilajien soveltuvuutta kyseisiin maaperäolosuhteisiin (Critchley ym., 2002b). Tutkimuksemme on ajallisesti rajallinen, ja maaperän ominaisuuksissa ja lajien määrässä voi olla vaihtelua kolmessa ympäristössä ympäri vuoden, mikä johtuu vuodenaikojen vaihtelusta, kuten hypersesonisessa cerradossa esiintyvästä tilapäisestä veden samentumisesta, joka johtaa maaperän kemiallisten ominaisuuksien muuttumiseen (Gopal ja Masing, 1990). Nämä muutokset voivat merkitä eroja lajitiheydessä veden samentumisen aikana verrattuna muihin vuodenaikoihin. Vaikka nämä rajoitukset otettaisiinkin huomioon, ENP:n niittyjen lajitiheyttä voidaan kuitenkin ennustaa kahden maaperätekijän, pH:n ja alumiinin, perusteella. Koska lajitiheyden ennustettava vaihtelu on tärkeää suojelualueiden määrittämisessä (Pärtel, 2002), voimme postuloida, että nämä kaksi maaperätekijää ovat trooppisten niittyjen korkean lajitiheyden alueiden indikaattoreita, joita voitaisiin käyttää ensisijaisten suojelualueiden osoittamisessa.

Kiitokset Olemme kiitollisia Fapespille taloudellisesta tuesta ja myönnetyistä apurahoista, Ibamalle tutkimusluvasta, Emasin kansallispuiston henkilökunnalle logiikkatyöstä ja CA:lle. Casali, MV. Cianciarusolle, RA. Miotto, IA. Silvalle ystävyydestä ja avusta kentällä.

BATALHA, MA. ja MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, s. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. On coexistence: a causal approach to diversity and stability in grassland vegetation. Agricultural Research Reports. Wageningen, Alankomaat.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Ações prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. ja ANDERSEN, P., 1998. Habitat Creation and Repair. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, JP., 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evoluutioekologia. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. ja BERENDSE, F., 2000. Maaperän happamuus ja ravinteiden syöttösuhde mahdollisina tekijöinä, jotka määrittävät muutoksia kasvilajien monimuotoisuudessa niitty- ja nummiyhteisöissä. Biol. Conserv., vol. 92, s. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Resource competition and community structure. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. ja BERENDSE, F., 1983. Ravinteiden saatavuuden, versojen biomassan ja lajirikkauden välinen suhde niitty- ja kosteikkoyhteisöissä. Vegetatio, vol. 53, s. 121-126.