Los rizobios son únicos porque son las únicas bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en una relación simbiótica con las legumbres. Las leguminosas de cultivo y forraje más comunes son los guisantes, las judías, el trébol y la soja.
Naturaleza del mutualismoEditar
La simbiosis leguminosa-rizobiana es un ejemplo clásico de mutualismo: los rizobios suministran amoníaco o aminoácidos a la planta y, a cambio, reciben ácidos orgánicos (principalmente como ácidos dicarboxílicos malato y succinato) como fuente de carbono y energía. Sin embargo, debido a que varias cepas no relacionadas infectan cada planta individual, se presenta un escenario clásico de la tragedia de los comunes. Las cepas tramposas pueden acaparar recursos de la planta como el polihidroxibutirato en beneficio de su propia reproducción sin fijar una cantidad apreciable de nitrógeno. Teniendo en cuenta los costes de la nodulación y la posibilidad de que los rizobios hagan trampas, puede resultar sorprendente que esta simbiosis exista en absoluto.
Infección e intercambio de señalesEditar
La formación de la relación simbiótica implica un intercambio de señales entre ambos socios que conduce al reconocimiento mutuo y al desarrollo de estructuras simbióticas. El mecanismo más conocido para el establecimiento de esta simbiosis es la infección intracelular. Los rizobios viven libremente en el suelo hasta que son capaces de percibir los flavonoides, derivados de la 2-fenil-1.4-benzopirona, que son secretados por las raíces de su planta huésped, lo que desencadena la acumulación de una gran población de células y, finalmente, la adhesión a los pelos de la raíz. Estos flavonoides promueven la actividad de unión al ADN de NodD, que pertenece a la familia LysR de reguladores transcripcionales, y desencadenan la secreción de factores Nod una vez que las bacterias han entrado en el pelo de la raíz. Los factores Nod desencadenan una serie de complejos cambios de desarrollo en el interior del pelo de la raíz, que comienzan con la curvatura del pelo de la raíz y van seguidos de la formación del hilo de infección, un tubo revestido de celulosa que las bacterias utilizan para viajar a través del pelo de la raíz hasta las células de la misma. A continuación, las bacterias infectan otras células radiculares adyacentes. A continuación se produce una proliferación celular continua que da lugar a la formación del nódulo radicular. Un segundo mecanismo, utilizado especialmente por los rizobios que infectan a huéspedes acuáticos, se denomina entrada por grietas. En este caso, no se observa ninguna deformación del pelo de la raíz. En cambio, las bacterias penetran entre las células, a través de las grietas producidas por la emergencia de las raíces laterales.
Dentro del nódulo, las bacterias se diferencian morfológicamente en bacteroides y fijan el nitrógeno atmosférico en amonio, utilizando la enzima nitrogenasa. A continuación, el amonio se convierte en aminoácidos como la glutamina y la asparagina antes de ser exportado a la planta. A cambio, la planta suministra a las bacterias carbohidratos en forma de ácidos orgánicos. La planta también proporciona al bacteroide oxígeno para la respiración celular, fuertemente unido por las leghemoglobinas, proteínas vegetales similares a las hemoglobinas humanas. Este proceso mantiene el nódulo pobre en oxígeno para evitar la inhibición de la actividad de la nitrogenasa.
Recientemente, se descubrió que una cepa de Bradyrhizobium forma nódulos en Aeschynomene sin producir factores nod, lo que sugiere la existencia de señales de comunicación alternativas a los factores nod, que posiblemente impliquen la secreción de la hormona vegetal citoquinina.
Se ha observado que los nódulos radiculares pueden formarse espontáneamente en Medicago sin la presencia de rizobios. Esto implica que el desarrollo del nódulo está controlado enteramente por la planta y simplemente desencadenado por la secreción de factores nod.
Hipótesis evolutivasEditar
La hipótesis de las sancionesEditar
Hay dos hipótesis principales sobre el mecanismo que mantiene la simbiosis legumbre-rizobio (aunque ambas pueden darse en la naturaleza). La hipótesis de las sanciones teoriza que las leguminosas no pueden reconocer a los rizobios más parásitos o menos fijadores de nitrógeno, y deben contrarrestar el parasitismo mediante sanciones post-infección de la leguminosa. En respuesta a los rizobios de bajo rendimiento, las leguminosas anfitrionas pueden responder imponiendo sanciones de diversa gravedad a sus nódulos. Estas sanciones incluyen, pero no se limitan a la reducción del crecimiento del nódulo, la muerte temprana del nódulo, la disminución del suministro de carbono a los nódulos, o la reducción del suministro de oxígeno a los nódulos que fijan menos nitrógeno. Dentro de un nódulo, algunas de las bacterias se diferencian en bacteroides fijadores de nitrógeno, que se ha descubierto que no pueden reproducirse. Por lo tanto, con el desarrollo de una relación simbiótica, si la hipótesis de las sanciones del huésped es correcta, las sanciones del huésped deben actuar hacia los nódulos enteros y no hacia las bacterias individuales, porque las sanciones individuales de focalización impedirían que cualquier rizobiobio que se reproduzca prolifere con el tiempo. Esta capacidad de reforzar una relación mutua con las sanciones del huésped empuja la relación hacia un mutualismo en lugar de un parasitismo y es probablemente un factor que contribuye a la existencia de la simbiosis.
Sin embargo, otros estudios no han encontrado ninguna evidencia de sanciones de la planta.
La hipótesis de la elección de la parejaEditar
La hipótesis de la elección de la pareja propone que la planta utiliza las señales prenoduladoras de los rizobios para decidir si permite la nodulación, y elige sólo los rizobios no sancionadores. Hay pruebas de sanciones en las plantas de soja, que reducen la reproducción de los rizobios (quizás limitando el suministro de oxígeno) en los nódulos que fijan menos nitrógeno. Asimismo, las plantas de altramuz silvestre asignan menos recursos a los nódulos que contienen rizobios menos beneficiosos, limitando la reproducción de los rizobios en su interior. Esto es coherente con la definición de sanciones, aunque los autores la denominan «elección de pareja». Algunos estudios apoyan la hipótesis de la elección de pareja. Aunque ambos mecanismos contribuyen sin duda de forma significativa a mantener la cooperación rizobiana, no explican por sí solos la persistencia del mutualismo. La hipótesis de la elección de pareja no es excluyente de la hipótesis de las sanciones al hospedador, ya que es evidente que ambas prevalecen en la relación simbiótica.
Historia evolutivaEditar
La simbiosis entre los rizobios fijadores de nitrógeno y la familia de las leguminosas ha surgido y evolucionado a lo largo de los últimos 66 millones de años. Aunque la evolución tiende a oscilar hacia una especie que se aprovecha de otra en forma de no cooperación en el modelo de genes egoístas, la gestión de dicha simbiosis permite la continuación de la cooperación. Cuando la aptitud relativa de ambas especies aumenta, la selección natural favorecerá la simbiosis.
Para entender la historia evolutiva de esta simbiosis, es útil comparar la simbiosis rizobios-legumbres con una relación simbiótica más antigua, como la existente entre los hongos endomicorrícicos y las plantas terrestres, que se remonta a hace casi 460 millones de años.
La simbiosis endomicorrícica puede proporcionar muchos conocimientos sobre la simbiosis de los rizobios, ya que estudios genéticos recientes han sugerido que los rizobios cooptaron las vías de señalización de la simbiosis endomicorrícica más antigua. Las bacterias secretan factores Nod y las endomicorrizas secretan Myc-LCOs. Tras el reconocimiento del factor Nod/Myc-LCO, la planta procede a inducir una serie de respuestas intracelulares para prepararse para la simbiosis.
Es probable que los rizobios hayan cooptado las características ya existentes para la simbiosis endomicorrícica, porque hay muchos genes compartidos o similares involucrados en los dos procesos. Por ejemplo, el gen de reconocimiento de la planta, SYMRK (quinasa similar al receptor de simbiosis) está implicado en la percepción tanto de los factores Nod rizobianos como de los Myc-LCO endomicorrícicos. Los procesos similares compartidos habrían facilitado enormemente la evolución de la simbiosis rizobiana, porque no habría sido necesario desarrollar todos los mecanismos simbióticos. En su lugar, los rizobios simplemente tuvieron que desarrollar mecanismos para aprovechar los procesos de señalización simbiótica ya existentes en la simbiosis endomicorrícica.