El reflejo de orientación (RO) es una respuesta compleja del organismo ante un estímulo novedoso. Fue descubierto por Ivan Pavlov ( 1960) como una interrupción de la actividad en curso por la presentación de un estímulo inesperado (inhibición externa). Esta inhibición de la actividad en curso, acompañada de manifestaciones somáticas, vegetativas, electroencefalográficas, humorales y sensoriales, se denominó «reflejo de qué». El RUP es un conjunto de componentes que contribuyen a optimizar las condiciones de percepción del estímulo. Una secuencia de RUP dirigida a nuevos aspectos del entorno constituye un comportamiento exploratorio. Los componentes somáticos del RUP están representados por los movimientos de orientación de los ojos y la cabeza, la agudización de las orejas y el olfateo. La vasoconstricción de los vasos periféricos y la vasodilatación de los vasos de la cabeza, la desaceleración del ritmo cardíaco y la respuesta galvánica de la piel (SGR) constituyen componentes vegetativos del RUP. La tomografía de emisión de positrones ha demostrado el aumento del suministro de sangre en diferentes áreas del cerebro durante la estimulación sensorial. La manifestación electroencefalográfica de la RUP se caracteriza por un cambio de potencial estacionario negativo que es paralelo a una transición de la actividad cerebral de ondas lentas a oscilaciones de alta frecuencia, lo que demuestra un aumento del nivel de excitación (Lindsley, 1961). Los componentes humorales de la OR están representados por la (-endorfina y la acetilcolina liberadas en los tejidos cerebrales. Los componentes sensoriales de la RUP se expresan en una disminución de los umbrales sensoriales y un aumento de la frecuencia de fusión.
La presentación repetida de un estímulo da lugar a una disminución gradual de los componentes de la RUP, denominada habituación. El proceso de habituación es selectivo al estímulo. Esa selectividad puede demostrarse con respecto a rasgos elementales (intensidad, frecuencia, color, ubicación, duración) así como a aspectos complejos de los estímulos (forma, acuerdo, estructura heteromodal). La habituación del RUP también es semánticamente selectiva, lo que indica un alto nivel de abstracción en el control del RUP. En el proceso de habituación del RUP, se elabora en el cerebro un modelo neuronal del estímulo presentado. Cualquier cambio de los parámetros del estímulo con respecto al modelo neuronal establecido resulta en una elicitación de la RUP. Tras una respuesta a un estímulo novedoso, se observa la recuperación de la RUP ante un estímulo estándar, un fenómeno denominado deshabituación. La RUP es evocada por una señal de desajuste resultante de la comparación del estímulo presentado con el modelo neuronal establecido. Si el estímulo coincide con el modelo neuronal, no se genera ninguna RUP. El modelo neuronal puede considerarse como un filtro multidimensional y autoajustable formado por un estímulo presentado repetidamente. La magnitud de la RUP depende del grado de no coincidencia del estímulo con la forma del filtro multidimensional. De acuerdo con el grado de propagación de la excitación, se distinguen formas locales y generalizadas de RUP. La corta y larga duración de la excitación constituye una base para la separación de las formas fásicas y tónicas de las RUP. En el proceso de habituación, las formas tónicas y generalizadas de la RUP se transforman en fásicas y locales (Sokolov, 1963).
La habituación de la RUP puede estudiarse utilizando potenciales relacionados con eventos (ERPs) representados por una secuencia de ondas cerebrales positivas (P1, P2, P3) y negativas (N1, N2) provocadas por el inicio del estímulo.
El aislamiento por ordenador de los ERPs separados evocados por estímulos poco frecuentes demuestra una habituación parcial del vértice N1 que es paralela a la habituación del SGR. Un estímulo novedoso provoca un aumento de N1 y la evocación de SGR. Así, el estímulo que se desvía del modelo neuronal desencadena una negatividad inespecífica de la modalidad que se superpone a la parte estable de N1 (Verbaten, 1988). Los estímulos desviados que siguen con intervalos cortos entre los estándar generan una negatividad de desajuste específica de la modalidad que se superpone a los componentes N1-P2 (Näätänen, 1990). La RUP evocada por los estímulos no señalizados se denomina RUP involuntaria. Se diferencia del OR evocado por estímulos de señal, que se denomina OR voluntario (Maltzman, 1985). La RUP habituada a un estímulo no señal se recupera bajo la influencia de una instrucción verbal que anuncia que el estímulo es un objetivo de la respuesta. Esta mejora de la RUP debida a la instrucción verbal no se produce en los pacientes con lesiones del lóbulo frontal, mientras que sus RUP para los estímulos sin señal permanecen intactas (Luria, 1973).
La instrucción verbal actualiza un rastro de memoria del estímulo objetivo. Los estímulos presentados se comparan con el rastro de memoria. La señal de emparejamiento es evidente en los ERPs cerebrales como una negatividad de procesamiento que se superpone a N1-N2. La negatividad de procesamiento es mayor cuanto más se acerque el estímulo al rastro de memoria, que se activa con la instrucción verbal (Näätänen, 1990). Se puede observar un aumento similar del OR en el proceso de elaboración de los reflejos condicionados. El estímulo sin señal que no evoca ningún RUP después de la habituación produce un RUP de nuevo después de su refuerzo. Durante la estabilización del reflejo condicionado, la RUP se extingue gradualmente, pero más lentamente que en respuesta a un estímulo sin señal. Cuando se introduce un nuevo estímulo diferencial no reforzado en el procedimiento experimental, el RUP se restablece. Cuanto más difícil es la diferenciación de las señales, mayor es la RUP. Así pues, la magnitud y la estabilidad de las RUP dependen de la novedad, la importancia y la dificultad de la tarea. Las RUP involuntarias y voluntarias pueden integrarse en un proceso atencional común: Un estímulo novedoso no señalado que desencadena una RUP involuntaria seguida de una RUP voluntaria constituye una atención sostenida.
La RUP tiene su propio valor de refuerzo y puede utilizarse como refuerzo en la elaboración de RUP condicionadas. La (-endorfina liberada por la presentación de estímulos novedosos desempeña un papel de refuerzo positivo en la búsqueda de la novedad. El RUP puede contribuir como impulso exploratorio en la selección de nuevas combinaciones de rastros de memoria durante la actividad creativa.
El RUP a nivel neuronal está representado por varias poblaciones de células. Los más importantes son los detectores de novedades, representados por células piramidales del hipocampo caracterizadas por campos receptivos universalmente extendidos. Al ser activadas por estímulos novedosos, estas células demuestran una habituación selectiva al estímulo que es paralela a la habituación al RUP a nivel macro. Cualquier cambio en el estímulo de entrada hace que vuelvan a producir espigas. Así, se forma un modelo neuronal multidimensional de un estímulo en una sola neurona piramidal del hipocampo. La selectividad del modelo neuronal viene determinada por detectores de rasgos neocorticales específicos que extraen en paralelo diferentes propiedades de la señal de entrada. Los detectores de rasgos caracterizados por respuestas estables convergen en los detectores de novedades a través de sinapsis plásticas (modificables). La plasticidad de las sinapsis en los detectores de novedades depende de las células granulares dentadas del hipocampo. Un conjunto de excitaciones generadas en los detectores de rasgos selectivos llegan a las células piramidales y dentadas en paralelo. Las células dentadas tienen sinapsis en las células piramidales que controlan el proceso de habituación. Las sinapsis de los detectores de rasgos constituyen un mapa de rasgos en un único detector de novedades.
El modelo neuronal está representado en dicho mapa de rasgos por un patrón específico de sinapsis deprimido por las presentaciones repetidas de estímulos. Las señales de salida de los detectores de novedad se dirigen a las neuronas activadoras de la formación reticular del tronco cerebral, generando una reacción de excitación. El resto de las neuronas piramidales del hipocampo son detectores de la uniformidad caracterizados por un disparo de fondo. Un nuevo estímulo da lugar a una inhibición de sus espigas. Esta reacción inhibitoria se acostumbra con la presentación repetida del estímulo. La respuesta inhibitoria es evocada de nuevo por cualquier cambio de estímulo. La tasa de disparo máxima se observa en las neuronas de similitud en entornos familiares. Las señales de salida de los detectores de similitud se dirigen a la inactivación de las neuronas de la formación reticular, induciendo la somnolencia y el sueño. La habituación selectiva de las respuestas de las células piramidales se basa en la potenciación de las sinapsis de las células dentadas sobre las neuronas piramidales. Bajo dicha potenciación de las sinapsis dentadas, las células piramidales dejan de responder a los estímulos aferentes. La inyección de anticuerpos contra las células granulares del hipocampo da lugar a la eliminación de la habituación de las células piramidales (Vinogradova, 1970).
Tales son los mecanismos neuronales de la habituación involuntaria al OR. Los mecanismos neuronales de la RUP voluntaria son más complejos (véase la figura 1). Los estímulos analizados por los detectores de rasgos son registrados por las unidades de memoria de la corteza de asociación. La instrucción verbal, a través de unidades semánticas con la participación de mecanismos del lóbulo frontal, selecciona un conjunto de unidades de memoria como plantilla. La señal de coincidencia generada por las unidades de memoria de la plantilla se registra como negatividad de procesamiento. La señal de concordancia se dirige a los detectores de novedad, lo que da lugar a un aumento del OR a los estímulos significativos. A través de los detectores de novedad y la sensibilización de las unidades activadoras, el estímulo novedoso da lugar a una excitación electroencefalográfica correlacionada con la sensibilización de los detectores de rasgos y la inhibición externa de la actividad en curso a nivel de las neuronas de mando. La presentación repetida de un estímulo enciende las neuronas de la uniformidad, las cuales, con la participación de las unidades inactivadoras, inducen la disminución del nivel de excitación, que se expresa en somnolencia y sueño.
Bibliografía
Lindsley, D. B. (1961). El sistema activador reticular y la integración perceptiva. En D. E. Sheer, ed., Electrical stimulation of the brain. Austin: University of Texas Press.
Luria, A. R. (1973). Los lóbulos frontales y la regulación del comportamiento. En K. H. Pribram y A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.
Maltzman, I. (1985). Algunas características de los reflejos de orientación. Psychiatry 2, 913-916.
Näätänen, R. (1990). The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.
Pavlov, I. P. (1927; reimpresión 1960). Reflejos condicionados: Una investigación de la actividad fisiológica de la corteza cerebral, trans. y ed. G. V. Anrep. New York: Dover.
Sokolov, E. N. (1963). Percepción y reflejo condicionado. Oxford: Pergamon Press.
— (1975). Los mecanismos neuronales del reflejo de orientación. En E. N. Sokolov y O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Verbaten, M. N. (1988). A model for the orienting response and its habituation. Psychophysiology 25, 487-488.
Vinogradova, O. S. (1970). Registro de la información y el sistema límbico. En G. Horn y R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov