Braz J Med Biol Res, diciembre 1997, Volumen 30(12) 1485-1487 (Comunicación Breve)
Niveles de testosterona y 11-cetotestosterona en el pacu macho Piaractus mesopotamicus (Cypriniformes, Characidae)
R. Gazola1 y M.I. Borella2
1Escola de Farmácia e Odontologia de Alfenas, Alfenas, MG, Brasil
2Instituto de Ciências Biomédicas, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil
Resumen
Texto
Agradecimientos
Correspondencia y notas al pie
Resumen
Los niveles de testosterona (T) y 11-cetotestosterona (11-KT) del pacú sudamericano Piaractus mesopotamicus fueron determinados por radioinmunoanálisis durante dos etapas del ciclo reproductivo, i.e., de reposo y de maduración, y se calculó el índice gonadosomático (GSI). Los niveles más altos de T y 11-KT se alcanzaron durante la etapa de maduración (T = 2400 ± 56 pg/ml; 11-KT = 2300 ± 60 pg/ml) y los niveles más bajos se mantuvieron durante el periodo de reposo. El aumento de los niveles de andrógenos se produjo con la aparición de los espermatozoides en la fase de maduración, cuando el GSI era más alto.
Palabras clave: peces teleósteos, testosterona, 11-cetotestosterona, radioinmunoanálisis, ciclo reproductivo
Los andrógenos de los vertebrados superiores son producidos por las gónadas y la corteza suprarrenal, siendo el testículo el lugar donde se sintetiza y secreta la mayor parte de los andrógenos. Los testículos de los peces pueden sintetizar los andrógenos testosterona (T), androstenediona y 11-cetotestosterona (11-KT) (1,2).
Se ha discutido mucho sobre las funciones de la testosterona y la 11-cetotestosterona en los teleósteos macho. En general, se cree que la testosterona tiene un efecto sobre algunos pasos de la espermatogénesis, como la multiplicación espermatogonial y la formación de espermatocitos (3). El producto metabólico de la testosterona, liberado por el cuerpo en la orina, también puede atraer al sexo opuesto y afectar al comportamiento sexual (4). Además, la testosterona es un precursor de la biosíntesis de estrógenos y puede estar implicada en el proceso de diferenciación sexual (5).
11-cetotestosterona estimula notablemente el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios en los teleósteos macho (1). Se han documentado cambios estacionales en los niveles séricos de hormonas gonadales en varias especies de teleósteos de agua dulce (4-9), incluidas las hembras de pacú (10). Estos datos han contribuido a la comprensión de los aspectos endocrinológicos de la reproducción en los peces.
El pacú, Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887, es un pez migratorio sudamericano de gran importancia económica que habita en los ríos del complejo de las tierras bajas del Matogrosso, en el centro de Brasil. En cautiverio, el pacú muestra un patrón de maduración gonadal similar al observado en la naturaleza; sin embargo, la reproducción no ocurre espontáneamente en cautiverio (10).
El propósito de la presente investigación fue reportar los cambios en los niveles plasmáticos de los esteroides sexuales testosterona y 11-cetotestosterona en pacúes machos en cautiverio durante dos etapas del ciclo reproductivo, es decir, Piaractus mesopotamicus (N = 30), criados en cautiverio en el Centro de Investigación y Capacitación en Acuicultura (CEPTA), Pirassununga, SP, Brasil (zona subtropical, 22o 02′ S, 47o 30′ O), fueron utilizados para la determinación de los esteroides testiculares testosterona y 11-cetotestosterona durante las etapas de reposo y maduración del ciclo reproductivo. Se tomaron muestras de sangre (5 ml/pez) de los vasos caudales con jeringas heparinizadas y todos los peces fueron pesados y sacrificados. El índice gonadosomático (GSI) se calculó como (peso de las gónadas/peso corporal) x 100. Se tomaron muestras de las gónadas de cada pez, se fijaron en solución de Bouin y se procesaron según los métodos histológicos habituales para determinar el estadio gonadal. Las muestras de sangre se centrifugaron y las alícuotas de plasma se almacenaron a -20oC. El plasma almacenado se transportó en hielo seco al laboratorio de West Vancouver (Vancouver, Columbia Británica), donde se determinaron las concentraciones hormonales mediante radioinmunoanálisis (RIA).Los niveles de
T y 11-KT se determinaron directamente en plasma no extraído y tratado térmicamente (11). Los detalles completos de la RIA de esteroides se han descrito en otro lugar (12). En el nivel del 50%, los anticuerpos T y 11-KT mostraron menos del 6% de reacción cruzada con la 11-hidroxitestosterona, y menos del 2% con la andrenosterona y todos los demás esteroides probados. La validez del ensayo fue confirmada por la demostración de que cantidades conocidas de T y 11-KT añadidas al plasma antes de la preparación de la muestra para la RIA eran exactas. La precisión se determinó mediante el análisis de los coeficientes de variación intraensayo e interensayo, que fueron inferiores al 10% para los dos ensayos. La sensibilidad de los ensayos fue de 5 pg/ml. Los datos se presentan como medias ± SEM y se analizaron mediante un análisis de varianza (ANOVA) y la prueba de rangos múltiples de Student-Newman-Keuls, con un nivel de significación fijado en P<0,01.
Los perfiles de T y 11-KT determinados por RIA y el GSI de pacúes machos en las fases R y M del ciclo gonadal se muestran en la Tabla 1. Los valores plasmáticos de 11-KT fueron superiores a los de T en la fase R, mientras que en la fase M los valores de T fueron superiores a los de 11-KT. Sin embargo, no se observaron diferencias significativas entre los niveles de T y 11-KT en la misma etapa. Los valores de T y 11-KT fueron significativamente mayores (P<0,01) durante el estadio M (T = 2400 ± 56 pg/ml; 11-KT = 2300 ± 60 pg/ml) cuando el GSI también fue mayor (0,6 ± 0,1%).
Se ha considerado que la espermatogénesis y la espermiación están bajo el control de las gonadotropinas en los teleósteos (4,13). En los peces teleósteos macho los principales andrógenos sintetizados por los testículos parecen ser la testosterona y la 11-cetotestosterona (4,6,8,14).
T y 11-KT están presentes en el plasma de los machos de pacú en cantidades aproximadamente iguales en las mismas fases del ciclo gonadal. Se obtuvieron resultados similares en el salmón rosado (8), en el que la T y la 11-KT aumentan y disminuyen de forma concomitante o, a veces, la T precede a la 11-KT en un mes aproximadamente.
En los machos de pacú, los niveles de T y 11-KT en plasma fueron significativamente mayores durante la fase de maduración que durante la fase de reposo del ciclo testicular, y se observó una correlación positiva entre los niveles de esteroides en plasma determinados y el GSI. Estos resultados coinciden con los obtenidos en peces teleósteos. En Scorpius lineatus, por ejemplo, los valores de GSI son máximos durante el periodo de espermatogénesis completa y la concentración de 11-KT es mayor en los machos antes del desove (15). Según Fostier (4), los niveles de T y 11-KT son característicamente elevados durante los períodos de actividad espermatogénica y espermiogénica y descienden durante los períodos de quiescencia reproductiva en las especies de salmónidos. En Pagrus auratus, los valores de T en plasma aumentan en los peces que se someten a espermiación, y los niveles de 11-KT en plasma siguen un patrón muy similar al de los niveles de T (16). En los machos de Dicentrarchus labrax que desovan anualmente, los niveles plasmáticos de T y 11-KT son más altos durante la espermiación, ya que las etapas finales de la maduración están reguladas por los esteroides C21 (6).
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6. Prat F, Zanuy S, Carrillo M, De Mones A & Fostier A (1990). Cambios estacionales en los niveles plasmáticos de esteroides gonadales de la lubina, Dicentrarchus labrax L. General and Comparative Endocrinology, 78: 361-373.
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10. Gazola R, Borella MI, Donaldson EM, Val-Sella MV, Sukumasavin N, Fava-De-Moraes F & Bernardino G (1996). Niveles de esteroides y corticosteroides en el plasma de las hembras de pacú Piaractus mesopotamicus, Teleostei-Characidae. Revista brasileña de investigación médica y biológica, 29: 659-664.
11. Scott AP, Mackenzie DS & Stacey NE (1984). Cambios endocrinos durante el desove natural en el lechón blanco, Catostomus commersoni. General and Comparative Endocrinology, 56: 350-359.
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Agradecimientos
Deseamos agradecer al Dr. E.M. Donaldson, Jefe del Laboratorio de West Vancouver, por las mediciones hormonales, a N. Sukumasavin por el apoyo técnico y a G. Bernardino por proporcionar los peces.