ECOLOGÍA
Factores químicos del suelo y densidad de especies en comunidades herbáceas del Parque Nacional de Emas (Brasil central)
Características químicas del suelo y densidad de especies en comunidades herbáceas del Parque Nacional de Emas (Brasil central)
Amorim, PK.*; Batalha, MA.
Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brasil
ABSTRACT
Estudios de praderas en tipos de suelo específicos sugieren que diferentes nutrientes pueden limitar la producción de biomasa y, por tanto, la composición y el número de especies. El cerrado brasileño es la mayor región de sabana de América y llegó a cubrir unos 2 millones de km2, principalmente en la meseta central brasileña, bajo un clima estacional, con verano húmedo e invierno seco. En vista de la importancia de los factores químicos del suelo en la distribución de las formas de vegetación dentro del dominio del cerrado y que pueden influir en el número de especies, analizamos algunas características del suelo en tres formas de vegetación herbácea: el cerrado hipersedimentario, el cerrado estacional y el pastizal húmedo en el Parque Nacional de Emas, un sitio central del cerrado, para investigar la relación entre el número de especies y las características del suelo. Recogimos muestras de vegetación y suelo en estas tres formas de vegetación y sometimos los datos obtenidos a una regresión lineal múltiple. Descubrimos que el aluminio y el pH eran los mejores predictores de la densidad de especies, el primero positivamente relacionado con la densidad de especies y el segundo negativamente. Dado que la variación predecible de la densidad de especies es importante para determinar las áreas de conservación, podemos postular que estos dos factores edáficos son indicadores de áreas de alta densidad de especies en los pastizales tropicales, lo que podría utilizarse en la selección de sitios prioritarios para la conservación.
Palabras clave: aluminio, limitación de nutrientes, pH, suelo, densidad de especies.
RESUMO
Estudios sobre comunidades herbáceas en tipos de suelo específicos sugieren que diferentes nutrientes pueden limitar la producción de biomasa y también la composición y número de especies. El cerrado brasileño es la mayor región de sabana de América y originalmente ocupaba unos 2 millones de km2, principalmente en la meseta central brasileña. Su clima es estacional, con veranos lluviosos e inviernos secos. Como las variables químicas del suelo son importantes en la distribución de las formas de vegetación en el Cerrado y pueden influir en el número de especies, analizamos algunas variables edáficas en tres formas vegetativas herbáceas del Cerrado hiperstacional cerrado estacional y campo úmido en el Parque Nacional de Emas, una región central del Cerrado, para investigar cuáles serían las relaciones entre el número de especies y las características del suelo. Recogimos muestras de suelo y vegetación en estos tres entornos y sometimos los datos obtenidos a un análisis de regresión múltiple lineal. Encontramos que el aluminio y el pH fueron los mejores predictores de la densidad de especies, el primero relacionado positivamente con la densidad de especies, y el segundo, negativamente. Dado que la variación predecible de la densidad de especies es importante para determinar las áreas de conservación, podemos postular que estos dos factores del suelo pueden ser indicadores de áreas con alta densidad de especies en las comunidades herbáceas tropicales, lo que podría utilizarse para elegir los sitios prioritarios para la conservación.
Palabras clave: aluminio, densidad de especies, nutrientes limitantes, pH, suelo.
1. Introducción
En las comunidades herbáceas, el número de especies y, la biomasa parecen presentar una relación en joroba (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). La biomasa, a su vez, depende de la producción de la comunidad y, por tanto, de la fertilidad del suelo (Janssens et al., 1998). Por lo tanto, cabe esperar una relación en forma de joroba entre el número de especies y la fertilidad del suelo (Janssens et al., 1998). En este caso, la riqueza de especies sería mayor allí donde los nutrientes son escasos y, en consecuencia, las plantas no crecen en altura ni compiten por la luz y donde el estrés ambiental no es demasiado excesivo (Grime, 1979; Moore y Keddy, 1989). La limitación de nutrientes es, de hecho, uno de los factores más importantes que afectan a la estructura de las comunidades vegetales (Grime et al., 1997).
Estudios individuales de pastizales en tipos de suelo específicos sugieren que diferentes nutrientes pueden limitar la producción de biomasa y, por tanto, la composición y el número de especies (Critchley et al., 2002a). Mientras que el fósforo influye en la biodiversidad de los pastizales (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), el papel del potasio está menos claro. Se cree que los altos niveles de potasio en antiguas tierras de cultivo disminuyen la diversidad de especies (Gilbert y Andersen, 1998), aunque las altas adiciones de potasio no alteran la composición florística de las parcelas de heno experimentales (Elberse et al., 1983). Del mismo modo, el papel del pH tampoco está claro: por un lado, el pH fue la variable más correlacionada con la riqueza y diversidad de especies en los Países Bajos (Roem y Berendse, 2000), pero, por otro lado, en algunas regiones templadas de Europa occidental y central, no se correlacionó en absoluto con ellas (Janssens et al., 1998).
Las sabanas son formaciones tropicales y subtropicales en las que el estrato herbáceo es continuo, ocasionalmente interrumpido por arbustos y árboles, y cuyos principales patrones de crecimiento están estrechamente asociados a la alternancia de estaciones húmedas y secas (Bourlière y Hadley, 1983). Basándose en esta estacionalidad, Sarmiento (1983) propuso una clasificación de las sabanas desde el punto de vista ecológico, dividiéndolas en cuatro grandes categorías I) sabanas semi-estacionales, que se dan bajo un clima mayoritariamente húmedo, con una o dos cortas estaciones secas; II) sabanas estacionales, caracterizadas por una prolongada estación sin lluvias, en la que la sequía y el fuego proporcionan una prolija ritmicidad en su funcionamiento; III) sabanas hiperseguras, caracterizadas por la alternancia de dos tensiones contrastadas durante cada ciclo anual, una inducida por la sequía y el fuego, la otra por el encharcamiento; y IV) sabanas pantanosas, en las que el exceso de agua puede durar la mayor parte del año, mientras que un período de escasez aguda de agua no existe o es muy breve.
El cerrado brasileño es la mayor región de sabana de Sudamérica, ocupando antiguamente 2 millones de km2, especialmente en la meseta central brasileña (Ratter et al., 1997). La vegetación del cerrado no es uniforme en cuanto a su fisonomía, ya que va desde los pastizales hasta los bosques altos (Coutinho, 1990), pero con la mayoría de sus fisonomías dentro del rango definido como sabanas tropicales. Los cerrados hiperestacionales aparecen normalmente en regiones interfluviales con suelos mal drenados (Sarmiento, 1983), estando muy restringidos dentro del dominio del Cerrado, cuyas áreas cerradas son casi estacionales. Sin embargo, Batalha et al. (2005) encontraron una pequeña área, compuesta por especies de cerrado, que es la primera ocurrencia de un cerrado hiperestacional, en el Parque Nacional de Emas (ENP), en el centro de Brasil.
Varias explicaciones para la ocurrencia de las sabanas, en general, y del cerrado, en particular, involucran al suelo como causa primaria o como factor indirecto (Askew y Montgomery, 1983). Dado que los factores químicos del suelo son importantes en la distribución de las formas de vegetación dentro del dominio del cerrado y podrían influir en el número de especies, analizamos algunas características del suelo en tres formas de vegetación herbácea: el cerrado hipersedimentario, el cerrado estacional y el pastizal húmedo en el ENP, un sitio de cerrado central. En ENP, el número de especies es mayor en el pastizal húmedo y menor en el cerrado hiperseguro (Batalha et al., 2005). Pero, ¿está este patrón relacionado con las características del suelo? Es decir, independientemente de la forma de vegetación, ¿existe una relación entre los factores edáficos y el número de especies en esas comunidades herbáceas? ¿Qué factores edáficos son importantes para explicar la variación en el número de especies en esos pastizales?
2. Material y Métodos
Creado en 1961, el Parque Nacional de Emas está ubicado en la Meseta Central brasileña, en la región del cerrado. Recientemente, el PNE fue incluido por la Unesco (2001) en la Lista del Patrimonio Mundial Natural como uno de los sitios que contienen flora, fauna y hábitats clave que caracterizan el cerrado. El clima de la región es tropical húmedo, con un verano lluvioso y tres meses secos en invierno, clasificado como Aw según Köppen (1931). El cerrado en la PEV comprende casi todas las fisionomías encontradas en este tipo de vegetación, desde el campo limpo (un pastizal) hasta el cerrado sensu stricto (un bosque). En la PEV, las fisionomías de cerrado abierto son predominantes: campo limpo, campo sujo (sabana arbustiva) y campo cerrado (bosque de sabana), que ocupan el 78,5% de la superficie total. En la reserva también existen otros tipos de vegetación, como pastizales húmedos, bosques ribereños y bosques estacionales. Hay, en la parte suroeste de la reserva, una zona de cerrado hipersegura que ocupa unas 300 ha, anegadas de febrero a abril.
Establecemos tres áreas de 1 ha en la parte suroeste de la reserva, una compuesta por cerrado hiperseguro (aproximadamente, 18° 18′ 07″ S y 52° 57′ 56″ W), una compuesta por cerrado estacional (aproximadamente, 18° 17′ 34″ S y 52° 58′ 12″ W) y una compuesta por pastizal húmedo (aproximadamente, 18° 15′ 40″ S y 53° 01′ 08″ W). Fisonómicamente, estas tres formas de vegetación son pastizales. En el cerrado hiperestacional, hay dos estreses contrastantes durante el año, anegamiento en verano y sequía en invierno; en el cerrado estacional, hay sequía en invierno, pero no hay anegamiento; mientras que el pastizal húmedo está anegado durante la mayor parte del año.
En cada forma de vegetación, colocamos al azar diez cuadrículas de 1 m2, en febrero de 2003, en plena estación lluviosa, y contamos el número de individuos de cada especie de planta vascular. Se evitó el muestreo de plántulas, debido a su dinámica a lo largo del año. En el caso de las hierbas cespitosas, consideramos como individuo el mechón completo. Recogimos material botánico y lo identificamos a nivel de especie por comparación con los ejemplares de referencia recogidos por Batalha y Martins (2002), utilizando la clave de identificación basada en los caracteres vegetativos (Batalha y Mantovani, 1999), o por comparación con los ejemplares alojados en el herbario del Instituto Botánico de São Paulo. Cuando no pudimos identificar los ejemplares recolectados a nivel de especie, los clasificamos como morfoespecies. El material recolectado fue depositado en el herbario de la Universidad Federal de São Carlos.
En cada punto, también recolectamos muestras de suelo a cuatro profundidades (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 y 0,8-1,0 m) para realizar análisis químicos, que se llevaron a cabo en el Laboratorio de Ciencias del Suelo de la Universidad de São Paulo. Se analizaron los factores del suelo de acuerdo con los procedimientos descritos por Raij et al. (1987): las muestras de suelo secadas al aire se tamizaron (2.0 mm) y se analizó la materia orgánica total (MO) por espectrofotometría después de la oxidación con dicromato de sodio en presencia de ácido sulfúrico y una posterior valoración con sulfato ferroso amónico; el fósforo (P) se determinó por espectrofotometría después de la extracción con resina de intercambio aniónico; el aluminio (Al) y el potasio (K) intercambiables se extrajeron con 1 molc l1 de KCl, resina de intercambio catiónico y tampón SMP, respectivamente; y el pH del suelo se determinó en solución de CaCl2 (0,01 M).01 M).
Por cada cuadrado, contamos el número de especies, lo que nos dio la densidad de especies. Así, tuvimos una matriz con el número de especies y los factores químicos del suelo para cada uno de los 30 cuadrantes y para cada una de las cuatro profundidades. Para comprobar las relaciones entre la densidad de especies y los factores químicos del suelo en cada profundidad, utilizamos regresiones lineales múltiples (Jongman et al., 1995). En estos análisis, la densidad de especies fue la variable de respuesta y los factores químicos del suelo pH, materia orgánica, fósforo, aluminio y potasio fueron las variables explicativas. Se utilizaron análisis de varianza para comprobar si los coeficientes parciales de regresión eran iguales a cero.
3. Resultados
Contrariamente a lo esperado, no encontramos relaciones de joroba para ninguno de los factores químicos del suelo analizados (en la Figura 1 sólo se muestran los datos del suelo superficial). La densidad de especies varió de 3 a 24 spp m2 (Tabla 1). Encontramos relaciones significativas entre el número de especies y los factores químicos del suelo para todas las profundidades. La profundidad con mayor coeficiente de determinación fue la superficial (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). En esta profundidad, el aluminio y el pH fueron los mejores predictores de la densidad de especies, el primero relacionado positivamente con la densidad de especies y el segundo relacionado negativamente (Tabla 2).
4. Discusión
Se pueden esperar relaciones de rebote entre la densidad de especies y los factores del suelo, al menos para los principales nutrientes del suelo, como el fósforo y el potasio (Janssens et al., 1998). A diferencia de los pastizales templados (Janssens et al., 1998), la relación entre la densidad de especies y los principales nutrientes del suelo puede ser más compleja en los pastizales tropicales que en los pastizales del Cerrado. Dado que no encontramos una relación en forma de joroba entre la densidad de las especies y los factores del suelo, no podemos esperar una relación en forma de joroba entre la densidad de las especies y la biomasa también en los pastizales que estudiamos, al contrario de lo encontrado en otras comunidades herbáceas por Al-Mufti et al. (1977) y Grime (1979).
Las diferencias entre las especies en sus capacidades para explotar los recursos limitantes afectan la coexistencia de las especies (Tilman, 1982). Dado que algunas especies de plantas tienen adaptaciones especiales a la baja disponibilidad de nitrógeno y otras a la baja disponibilidad de fósforo, el tipo de limitación de nutrientes puede afectar a la composición y riqueza de especies a través de su efecto sobre la productividad (Venterink et al., 2003). La teoría del mosaico de nutrientes afirma que el mecanismo que podría ayudar a mantener una alta densidad de especies vegetales implica la diferenciación en el uso de varios materiales, como el nitrógeno, el fósforo, el potasio, el calcio, etc.; según este argumento, cada especie vegetal tiene su propio conjunto peculiar de requisitos (Pianka, 1994).
Aunque hubo relaciones significativas entre la densidad de especies y el suelo en todas las profundidades, encontramos una mayor correspondencia con el suelo superficial, como era de esperar (Amorim y Batalha, 2006; Ruggiero et al., 2002). Existe una íntima relación entre las propiedades de los horizontes superficiales del suelo y la naturaleza y abundancia de las especies vegetales, que afecta a los nutrientes, así como a la absorción y retención de agua en la biomasa y la rizosfera superior (Furley, 1976). La propia vegetación influye en las características del suelo en las capas superiores, por ejemplo, transfiriendo materia orgánica a través del ciclo de los nutrientes (Ruggiero et al., 2002).
En los pastizales que estudiamos, el aluminio y el pH fueron los mejores predictores de la densidad de especies, como en los Países Bajos (Venterink et al., 2003). En las regiones templadas, la densidad de las especies de los pastizales suele ser mayor en los suelos neutros o básicos que en los ácidos (Marrs, 1993). Por ejemplo, Roem y Berendse (2000) y Critchley et al. (2002b) encontraron una relación positiva entre el pH y la densidad de especies en Europa. Un pH bajo reduce la mineralización de la materia orgánica del suelo y otras reservas de nutrientes, inhibiendo el crecimiento de las raíces y, en consecuencia, la adsorción de nutrientes (Vermeer y Berendse, 1983). Por otro lado, en los pastizales tropicales, como en Australia, la densidad de especies vegetales está correlacionada negativamente con el pH del suelo (Morgan, 1998), lo que corrobora nuestros resultados. Las relaciones locales entre el número de especies de plantas y el pH del suelo están relacionadas con la historia evolutiva, por lo tanto, la relación entre ellos debería ser positiva en aquellas regiones florísticas donde el centro evolutivo está en suelos de alto pH, es decir, latitudes más altas, y negativa donde el centro evolutivo está en suelos de bajo pH, es decir, latitudes más bajas (Pärtel, 2002).
El aluminio intercambiable disminuye la disponibilidad de nutrientes para las plantas al disminuir la absorción de fósforo o su precipitación en los espacios intercelulares (Malavolta et al., 1977). El aluminio también causa una disminución en la absorción de magnesio y calcio (Marschner, 1989) e induce una mayor disminución en la captación de aniones, particularmente NO3, por las raíces de las plantas (Calba y Jaillard, 1997). Así, podríamos esperar una relación negativa entre el aluminio y la densidad de especies. Sin embargo, encontramos una relación positiva en las praderas que estudiamos. Braakhekke (1980) y Tilman (1982) sugirieron que el número de especies es mayor en sitios donde el crecimiento de las plantas está limitado por varios nutrientes. Dado que el aluminio disminuye la disponibilidad de nutrientes, el crecimiento de las plantas estaría limitado por varios nutrientes en suelos ricos en aluminio. Por lo tanto, podemos postular que la relación positiva entre el aluminio y la densidad de especies que encontramos se debe a que las especies de pastizales en la PEV están limitadas por varios nutrientes. Esta relación positiva entre el aluminio y la densidad de especies no significa que una alta concentración de aluminio en el suelo implique una alta densidad de especies, ya que esta alta concentración de aluminio puede ser tóxica para las plantas y disminuir la densidad de especies.
Aunque el fósforo puede influir en la biodiversidad de los pastizales (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) en regiones templadas, no se relacionó significativamente con la densidad de especies en los pastizales del PEV. Dado que la influencia del fósforo podría ser indirecta por su control sobre las cantidades de nitrógeno disponible en el suelo (Janssens et al., 1998), es posible que otros factores estuvieran influyendo en las cantidades de nitrógeno disponible en la PEV. Las bajas cantidades de materia orgánica, por ejemplo, reducen el efecto limitante del fósforo (Janssens et al., 1998) y pueden explicar nuestros resultados. Mientras que los altos niveles de potasio disminuyeron la diversidad de especies en antiguas tierras de cultivo (Gilbert y Andersen, 1998), las adiciones de potasio no alteraron la composición florística de las parcelas de heno (Elberse et al., 1983), lo que fue corroborado por nuestros resultados. La influencia de la materia orgánica en la densidad de especies, por su parte, podría ser indirecta por su control del nitrógeno disponible en el suelo, principalmente determinado por la mineralización del nitrógeno orgánico en el suelo, que depende de la cantidad de materia orgánica del suelo (Roem y Berendse, 2000). El nitrógeno es uno de los principales factores limitantes de la riqueza de los pastizales (Janssens et al, 1998) y puede ser un buen predictor de la densidad de especies en los pastizales tropicales.
La vegetación y los suelos son sistemas dinámicos, y las relaciones entre las características particulares de la vegetación y los factores del suelo en un momento dado no siempre reflejan la idoneidad de las especies vegetales presentes para ese conjunto de condiciones del suelo (Critchley et al., 2002b). Nuestro estudio está limitado en el tiempo y puede haber variaciones en las características del suelo y en el número de especies en los tres ambientes a lo largo del año debido a las variaciones estacionales, como el anegamiento temporal en el cerrado hipersedimentario que daría lugar a cambios en las características químicas del suelo (Gopal y Masing, 1990). Estos cambios pueden implicar diferencias en la densidad de las especies durante el anegamiento en comparación con las otras estaciones del año. No obstante, incluso teniendo en cuenta estas limitaciones, la densidad de especies en los pastizales de la PEV puede predecirse mediante dos factores del suelo: el pH y el aluminio. Dado que la variación predecible de la densidad de especies es importante para determinar las áreas de conservación (Pärtel, 2002), podemos postular que estos dos factores edáficos son indicadores de áreas de alta densidad de especies en los pastizales tropicales, que podrían utilizarse para asignar sitios prioritarios para la conservación.
Agradecimientos Agradecemos a la Fapesp por el apoyo financiero y por las becas otorgadas; al Ibama, por el permiso de investigación; al personal del Parque Nacional Emas, por la asistencia lógica; y a CA. Casali, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, por su amistad y ayuda en el campo.
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