Diferencias individuales en la innovación animal
Los estudios observacionales y experimentales muestran que los individuos, al igual que las especies, difieren en su propensión a innovar. La innovación está influenciada por variables como el rango social, la edad, el sexo, la capacidad competitiva y el estado de motivación, y está correlacionada con medidas tanto conductuales (por ejemplo, la tasa de aprendizaje, el uso de herramientas) como hormonales (por ejemplo, la testosterona). Incluso hay pruebas de la existencia de «personalidades» innovadoras en algunas especies (por ejemplo, los guppys), aunque no se han encontrado diferencias individuales consistentes en la propensión a innovar en otras especies (por ejemplo, los monos capuchinos).
Algunos de estos estudios se basan en observaciones naturales de la innovación, y se han desarrollado criterios de reconocimiento para identificar las «verdaderas» innovaciones. Por ejemplo, en los orangutanes salvajes, los patrones de comportamiento se clasificaron como innovaciones si no se expresaban universalmente en todas las poblaciones y si su ausencia no tenía una causa clara (por ejemplo, un artefacto de observación, como un tiempo de observación insuficiente, o una causa ecológica, como la falta de un recurso concreto). Este proceso identificó 43 innovaciones, como la fabricación de cojines de ramas o los sonidos de «raspado de garganta» que hacían las madres con crías antes de desplazarse. Aunque estos criterios de reconocimiento no pueden aportar pruebas irrefutables de que un acto concreto sea o no una innovación, sí pueden identificar posibles innovaciones para investigarlas más a fondo. Esta investigación puede dar resultados sorprendentes. Por ejemplo, los grajos mojan la comida dura en el agua, un comportamiento relativamente raro que en un principio se describió como innovador, incluso perspicaz. Sin embargo, la gran mayoría de la población mojará la comida si se encuentra en circunstancias ideales, lo que sugiere que el mojado se expresa raramente porque los costes (por ejemplo, el cleptoparasitismo) suelen superar los beneficios (comida ablandada). Esto implica que la rareza per se no puede utilizarse para identificar la innovación.
Como alternativa o complemento a los estudios de observación, la innovación puede estudiarse experimentalmente, tanto en cautividad como en la naturaleza, presentando a los animales retos novedosos, como cajas de rompecabezas que deben abrir para acceder a la comida, y explorando los factores que influyen en la innovación. Uno de los ejemplos más marcados de fabricación de herramientas innovadoras se observó cuando una hembra de cuervo de Nueva Caledonia llamada Betty dobló un alambre para fabricar una herramienta con gancho y obtener una recompensa de comida. Otros experimentos investigaron la comprensión técnica de este individuo a la hora de resolver tales tareas. También se ha registrado el uso de herramientas innovadoras en cuervos de Nueva Caledonia que viven en libertad, como individuos que mejoran sus herramientas habituales de hoja doblándolas.
Los experimentos han documentado una serie de correlatos conductuales de la innovación. Por ejemplo, los estudios de varias especies de aves y de monos calitrícidos (titíes y tamarinos) han establecido que los individuos menos reacios a acercarse a objetos nuevos (es decir, que muestran bajos niveles de neofobia a los objetos) son los más rápidos en resolver tareas de forrajeo novedosas. Así pues, las diferencias en la tendencia innovadora no tienen por qué atribuirse a diferencias en la capacidad cognitiva, sino que pueden explicarse, al menos parcialmente, por la disposición a enfrentarse a estímulos novedosos. La capacidad de inhibir respuestas previamente aprendidas puede ser otro importante correlato de la innovación. En las palomas asilvestradas Columba livia, los pinzones de garganta cortada Amadina fasciata y los pinzones cebra Taeniopygia guttata, los animales que obtuvieron buenos resultados en tareas de innovación también fueron superiores en tareas de aprendizaje social. Así, al menos en estas especies, los innovadores también tienden a ser los individuos más capaces de hacer uso de la información social.
Unos cuantos estudios se han centrado en la edad y la innovación. Tal vez influida por un pequeño número de casos de gran repercusión, la suposición predominante entre muchos primatólogos es que los primates jóvenes o juveniles son más innovadores que los individuos adultos. A menudo se piensa que esta tendencia innovadora entre los jóvenes es una consecuencia o un efecto secundario de sus mayores tasas de exploración y juego. Sin embargo, un reciente meta-análisis de la literatura sobre innovación en primates cuestiona esta opinión. Se encontró una mayor incidencia de innovación en los adultos que en los no adultos, lo que los investigadores interpretaron, en parte, como un reflejo de la mayor experiencia y competencia de los individuos de mayor edad.
Estos hallazgos están respaldados por un análisis experimental detallado de la innovación en monos calitrícidos. Los investigadores presentaron nuevas tareas de forrajeo extractivo a grupos familiares de monos en 26 poblaciones de zoológicos para examinar si la juventud o la experiencia facilitan más la innovación. Se comprobó que la exploración y la innovación están positivamente correlacionadas con la edad, lo que quizá refleje la mayor experiencia, competencia manipuladora o capacidad cognitiva de los adultos. Los monos más jóvenes, en particular los subadultos y los adultos jóvenes, eran desproporcionadamente propensos a ponerse en contacto por primera vez con las tareas, pero los adultos eran desproporcionadamente los primeros en resolverlas. Así pues, los individuos de mayor edad eran significativamente más propensos que los más jóvenes a convertir las manipulaciones de las tareas en soluciones. Los análisis estadísticos posteriores proporcionaron pruebas de que al menos algunos de los métodos de apertura de cajas se extendieron posteriormente por el grupo a través del aprendizaje social. Otro estudio, esta vez con tamarinos de manto marrón, también descubrió que los adultos adquieren la información de forma más eficiente y que pueden reconocer y clasificar los objetos más rápidamente que los no adultos. Estos experimentos sugieren que la experiencia y la competencia permiten a los individuos mayores resolver problemas novedosos con mayor eficacia que los más jóvenes. Sin embargo, también pueden influir otros factores del desarrollo, como la mejora de las habilidades manipulativas, el aumento de la fuerza y la madurez con la edad. Otras investigaciones sobre las diferencias de las especies en cuanto a la capacidad de innovación entre los monos sugieren que ciertas características del ciclo vital, en particular una dieta basada en la extracción de alimentos, pueden favorecer una mayor innovación.
Si los individuos dominantes monopolizan los recursos, o si los individuos de bajo estatus se ven impulsados por la falta de éxito en otros aspectos a idear nuevas soluciones, entonces los órdenes de rango social podrían predecir quién innova. Varios estudios sobre aves, así como observaciones de macacos y otros primates, han demostrado que los subordinados son más propensos a innovar, pero a menudo son usurpados por los dominantes. En los grupos de primates, los monos de bajo rango pueden adquirir un comportamiento novedoso pero no expresarlo para evitar la atención de los dominantes. Los congéneres pueden acelerar o ralentizar el acercamiento a los objetos nuevos (por ejemplo, los cuervos se acercan a los objetos nuevos más rápidamente cuando están solos que cuando están en grupo, pero pasan más tiempo investigando los objetos cuando están en grupo). Por lo tanto, puede haber limitaciones e influencias sociales en la invención y expresión de nuevos patrones de comportamiento.
Estudios con guppys demuestran que el estado motivacional puede ser un determinante crítico de la innovación. A pequeños grupos de peces se les presentaron tareas novedosas en un laberinto que contenía comida, y el primer individuo que resolvía la tarea se caracterizaba como innovador. Se observó que las hembras eran más propensas a innovar que los machos, que los peces privados de alimento eran más propensos a innovar que los no privados de alimento y que los peces más pequeños eran más propensos a innovar que los grandes. Los innovadores no eran ni los peces más activos (los machos) ni los de mayor velocidad de natación (los peces grandes). En este caso, la explicación más parsimoniosa de las diferencias individuales observadas en la resolución de problemas es que los innovadores no necesitan ser especialmente inteligentes o creativos, sino que se ven impulsados a encontrar soluciones novedosas a los problemas de forrajeo por el hambre o por los costes metabólicos del crecimiento o la gestación.
Para investigar más a fondo cómo el estado motivacional afecta a la innovación, los investigadores controlaron la relación entre el éxito de forrajeo anterior y la innovación de forrajeo, de nuevo utilizando guppys. Los grupos de peces fueron alimentados de uno en uno y tuvieron que competir por la comida. Se preveía que los malos competidores -los peces que habían ganado menos peso y obtenido menos comida durante la competición- eran más propensos a innovar cuando se les presentaban las nuevas tareas de búsqueda de alimento. En los guppys machos, pero no en las hembras, esta predicción se cumplió. Las hembras parecían estar más motivadas para resolver las tareas de búsqueda de alimento que los machos, independientemente de cómo les hubiera ido durante la competición de lucha. En muchas especies de vertebrados, la inversión parental de las hembras supera a la de los machos, por lo que el éxito reproductivo de los machos se maximiza de forma efectiva dando prioridad al apareamiento, mientras que el éxito reproductivo de las hembras está limitado por el acceso a los recursos alimenticios. Esto es especialmente cierto en los guppys, ya que las hembras pueden almacenar esperma, son vivíparas y, a diferencia de los machos, tienen un crecimiento indeterminado, con una correlación entre la ingesta de energía y la fecundidad femenina. En consecuencia, encontrar comida de alta calidad tiene un mayor valor marginal de fitness para las hembras que para los machos, lo que puede explicar por qué las hembras deben ser más investigadoras que los machos y están constantemente buscando nuevas fuentes de alimento, mientras que los machos comienzan a buscar comida sólo cuando se quedan sin ella.
Un estudio sobre la propagación de innovaciones en pequeños grupos cautivos de estorninos (Sturnus vulgaris) investigó si el patrón de propagación podía predecirse mediante el conocimiento de variables relevantes. Los investigadores presentaron a pequeños grupos de estorninos una serie de novedosas tareas de forrajeo extractivo. Las medidas de neofobia a los objetos y de rango social fueron las que mejor caracterizaron qué animal fue el primero del grupo en ponerse en contacto con las nuevas tareas de forrajeo. Sin embargo, el rendimiento del aprendizaje asocial, medido de forma aislada, fue el mejor predictor de los primeros en resolver las nuevas tareas de forrajeo en el grupo. En otras palabras, se puede predecir el grado de innovación de un estornino sobre la base de su rendimiento de aprendizaje medido previamente de forma aislada. Las soluciones a estas tareas parecían difundirse a través del aprendizaje social, ya que los individuos que adquirían el comportamiento más tarde en la difusión mostraban tiempos de aprendizaje más cortos. Este patrón se esperaría si los sujetos aprenden socialmente, ya que los que resuelven más tarde tienen más demostradores que los individuos que adquieren el comportamiento temprano. Sin embargo, tal vez de forma sorprendente, los patrones de asociación no predijeron la difusión de la resolución: los pájaros no eran más propensos a aprender de asociados cercanos que de pájaros con los que pasaban poco tiempo. Se obtuvieron resultados similares en estudios sobre el comportamiento novedoso de forrajeo en guppys. Esto puede reflejar el tamaño relativamente pequeño de los grupos y recintos en ambos estudios, y es más probable que las innovaciones se propaguen a lo largo de las redes de asociación en grupos más grandes que viven en entornos más naturales.