El metabolismo de reducción de azufre es un proceso antiguo, que se encuentra en las ramas profundas del árbol filogenético. La reducción de azufre utiliza azufre elemental ( S0) y genera sulfuro de hidrógeno (H2S) como principal producto final. Este metabolismo es grande presente en los ambientes extremos, de donde los microorganismos se han aislado, sobre todo en los años recientes, trayendo las nuevas informaciones importantes.
Muchas bacterias de azufre-reducción son capaces de producir ATP a través de la respiración de azufre lithotrophic, usando el azufre de la cero-valencia como el aceptor del electrón, por ejemplo los géneros Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas y Desulfurobacterium. Por otro lado, hay fermentadores obligados capaces de reducir el azufre elemental, por ejemplo Thermotoga, Thermosipho y Fervidobacterium. Entre estos fermentadores hay especies, como Thermotoga maritina, que no dependen de la reducción del azufre y lo utilizan como un sumidero de electrones suplementario. Algunas investigaciones proponen la hipótesis de que el polisulfuro podría ser un intermediario de la respiración del azufre, debido a la conversión del azufre elemental en polisulfuro que se produce en las soluciones sulfuradas, realizando esta reacción:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {{textstyle nS^{0}+HS^{-\}Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}
ProteobacteriasEditar
Las Proteobacterias (del dios griego «Proteus», capaz de asumir diferentes formas) son un filo principal de todas las bacterias gramnegativas. Existe una amplia gama de metabolismos. La mayoría de sus miembros son anaerobios facultativos u obligados, quimioautótrofos y heterótrofos. Muchos son capaces de desplazarse mediante flagelos, otros no son móviles. Actualmente se dividen en seis clases, denominadas con las letras griegas alfa a zeta, basadas en las secuencias de ARNr: Alfaproteobacterias, Betaproteobacterias, Gammaproteobacterias, Deltaproteobacterias, Epsilonproteobacterias, Zetaproteobacterias.
Clase GammaproteobacteriasEditar
La clase Gammaproteobacterias incluye varios grupos de bacterias de importancia médica, ecológica y científica. Esta clase contiene una enorme variedad de diversidad taxonómica y metabólica, incluyendo especies aeróbicas y anaeróbicas, quimiolitoautotróficas, quimioorganotróficas y fototróficas y también de vida libre, formadoras de biofilms, comensales y simbiontes.
Acidithiobacillus spp.Edit
Los aciditobacilos son quimiolitoautótrofos, bacterias Gram negativas con forma de carretera, que utilizan la energía de la oxidación de los minerales que contienen hierro y azufre para su crecimiento. Son capaces de vivir a un pH extremadamente bajo (pH 1-2) y fijan tanto el carbono como el nitrógeno de la atmósfera. Solubiliza el cobre y otros metales de las rocas y desempeña un papel importante en el ciclo biogeoquímico de los nutrientes y los metales en entornos ácidos. El Acidithiobacillus ferrooxidans es abundante en entornos naturales asociados a yacimientos piríticos, depósitos de carbón y sus drenajes acidificados. Obtiene energía mediante la oxidación de compuestos reducidos de azufre y también puede reducir el ion férrico y el azufre elemental, promoviendo así el reciclaje de compuestos de hierro y azufre en condiciones anaeróbicas. También puede fijar el CO2 y el nitrógeno y ser un productor primario de carbono y nitrógeno en ambientes ácidos.
Shewanella spp.Edit
Shewanella son bacilos móviles Gram-negativos. La primera descripción de la especie fue proporcionada en 1931, Shewanella putrefaciens, un bacilo no fermentativo con un solo flagelo polar que crece bien en medios sólidos convencionales. Esta especie es patógena para los seres humanos, aunque las infecciones son raras y se reportan especialmente en la zona geográfica caracterizada por los climas cálidos.
Pseudomonas spp.Edit
Las Pseudomonas son Gammaproteobacterias quimioorganotróficas Gram negativas, con forma de varilla recta o ligeramente curvada. Son capaces de moverse gracias a uno o varios flagelos polares; raramente no son móviles. Aeróbicas, tienen un metabolismo de tipo estrictamente respiratorio con el oxígeno como aceptor terminal de electrones; en algunos casos, que permiten el crecimiento anaeróbico, se puede utilizar el nitrato como aceptor alternativo de electrones. Casi todas las especies no crecen en condiciones ácidas (pH 4,5 o inferior). Las Pseudomonas están ampliamente distribuidas en la naturaleza. Algunas especies son patógenas para los seres humanos, los animales o las plantas. Especie tipo: Pseudomonas mendocina.
Clase DeltaproteobacteriaEditar
La clase Deltaproteobacteria comprende varios grupos bacterianos morfológicamente diferentes, Gram-negativos, no formadores de esporas que exhiben crecimiento anaeróbico o aeróbico. Son omnipresentes en los sedimentos marinos y contienen la mayoría de las bacterias reductoras de azufre conocidas (por ejemplo, Desulfuromonas spp.). Los representantes aeróbicos son capaces de digerir otras bacterias y varios de estos miembros son constituyentes importantes de la microflora del suelo y las aguas.
Desulfuromusa spp.Edit
El género Desulfuromusa incluye bacterias obligatoriamente anaerobias que utilizan el azufre como aceptor de electrones y los ácidos grasos de cadena corta, los ácidos dicarboxílicos y los aminoácidos, como donantes de electrones que se oxidan completamente a CO2.Son bacterias gramnegativas y oxidantes completas; sus células son móviles y ligeramente curvadas o en forma de varilla. Se conocen tres especies reductoras de azufre, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii y Desulfuromusa succinoxidans.
Desulfurella spp.Edit
Desulfurella son células cortas en forma de varilla, gramnegativas, móviles gracias a un único flagelo polar o no móviles, no formadoras de esporas. Obligatoriamente anaerobias, moderadamente termófilas, se encuentran generalmente en sedimentos cálidos y en comunidades de cianobacterias o bacterias térmicas ricas en compuestos orgánicos y azufre elemental. Especie tipo: Desulfurella acetivorans.
Hippea spp.Edit
Las especies de Hippea son neutrófilas moderadas a acidófilas moderadas, bacterias anaerobias obligadas reductoras de azufre con células gramnegativas en forma de bastón. Son capaces de crecer de forma litotrófica con hidrógeno y azufre, y oxidan completamente ácidos grasos volátiles, ácidos grasos y alcoholes. Habitan en respiraderos calientes submarinos. La especie del tipo es Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.Edit
Las especies de Desulfuromonas son bacterias gramnegativas, mesófilas, obligatoriamente anaerobias y oxidantes completas de azufre. Son capaces de crecer en acetato como único sustrato orgánico y reducir el azufre elemental o polisulfuro a sulfuro. Las especies actualmente conocidas del género Desulfuromonas son Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, el organismo marino Desulfuromonas palmitates y Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila es una bacteria anaerobia obligada, que utiliza el azufre como único aceptor de electrones. Se multiplica por fisión binaria y las células son móviles gracias a los flagelos polares. Viven en el lodo anóxico de los manantiales de azufre de agua dulce, a una temperatura de 26 a 30°C y un pH de 6,9 a 7,9.
Geobacter spp.Edit
Las especies de Geobacter tienen un metabolismo respiratorio con Fe(III) sirviendo como el aceptor de electrón terminal común en todas las especies.
- Geobacter sulfurreducens se aisló de una zanja del drenaje en Norman, Okla. Es en forma de vara, gramnegativo, no móvil y no formador de esporas. El rango de temperatura óptimo es de 30 a 35°. Sobre el metabolismo, es quimioorganótrofo estricto que oxida el acetato con Fe(III), S, Co(III), fumarato o malato como aceptor de electrones. El hidrógeno también se utiliza como donante de electrones para la reducción del Fe(III), mientras que otros ácidos carboxílicos, azúcares, alcoholes, aminoácidos, extracto de levadura, fenol y benzoato no lo son. Los citocromos de tipo C se encontraron en las células.
Pelobacter spp.Edit
Pelobacter es un grupo único de microorganismos fermentativos que pertenecen a la clase de Deltaproteobacterias. Consumen fermentativamente alcoholes como el 2,3-butanediol, la acetoína y el etanol, pero no azúcares, siendo los productos finales el acetato más el etanol y/o el hidrógeno.
- Paleobacter carbinolcus, aislado de lodos anóxicos, pertenece a la familia Desulfuromonadaceae. Esta especie bacteriana crece por fermentación, transferencia sintrófica de hidrógeno/formato, o transferencia de electrones al azufre a partir de alcoholes de cadena corta, hidrógeno o formato, pero no oxidan el acetato. El análisis de la secuenciación del genoma demostró la expresión de citocromos de tipo c y la utilización del Fe (III) como aceptor terminal con la reducción indirecta del azufre elemental que actúa como lanzadera para la transferencia de electrones al Fe (III). Un estudio reciente cree que en esta transferencia de electrones intervienen dos tiorredoxinas periplásmicas (Pcar_0426, Pcar_0427), una proteína de la membrana externa (Pcar_0428) y una oxidorreductasa citoplásmica (Pcar_0429) codificada por los genes más altamente regulados.
Clase EpsilonproteobacteriaEditar
La clase Epsilonproteobacteria figura como parte del filo Proteobacteria en la clasificación del NCBI, pero según la clasificación de la GTDB ha sido reconocida como un nuevo filo denominado Campylobacteriota. Presenta muchas especies conocidas oxidantes de azufre, que han sido reconocidas recientemente como capaces de reducir el azufre elemental, en algunos casos también prefiriendo esta vía, acoplada a la oxidación del hidrógeno. Aquí hay una lista de las especies capaces de reducir el azufre elemental. El mecanismo utilizado para reducir el azufre todavía no está claro para algunas de estas especies.
| Especies | |
|---|---|
| De respiraderos hidrotermales | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
| Hydrogenimonas thermophila | |
| Lebetimonas acidiphila | |
| Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola) | |
| Nitratiruptor tergarcus | |
| Sulfurimonas spp. | |
| Sulfurospirillum sp. Am-N | |
| Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
| Thioreductor micantisoli | |
| De rumen de ganado | Wolinella succinogenes |
WolinellaEditar
Wolinella es un género de bacterias reductoras de azufre y oxidante incompleto que no puede utilizar el acetato como donante de electrones. Se conoce públicamente una sola especie, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens es una conocida bacteria reductora de azufre no ventosa, que se encuentra en el rumen del ganado, que utiliza una hidrogenasa para oxidar el hidrógeno y una única polisulfuro reductasa periplasmática (PsrABC) unida a la membrana interna para reducir el azufre elemental. PsrA es responsable de la reducción del polisulfuro a H2S, en un sitio activo de molibdopterina, PsrB es una proteína de transferencia de electrones y PsrC es un anclaje de membrana que contiene quinonas.
SulfurospirillumEditar
Las especies de Sulfurospirillum son bacterias reductoras de azufre y oxidantes incompletas que utilizan H2 o formiato como donante de electrones pero no acetato.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 ha recibido la hipótesis de que una polisulfuro reductasa (PsrABC) está implicada en su reducción de azufre.
SulfurimonasEditar
Las especies de Sulfurimonas se consideraban anteriormente como bacterias quimiolitoautotróficas oxidantes de azufre (SOB), y sólo había evidencias genéticas que apoyaban un posible metabolismo reductor de azufre, pero ahora se ha demostrado que la reducción de azufre ocurre en este género. También se ha deducido el mecanismo y las enzimas implicadas en este proceso, utilizando Sulfurimonas sp. NW10 como representante. En particular, se ha detectado la presencia de una polisulfuro reductasa citoplásmica y otra periplásmica, para reducir el ciclooctasulfuro, que es la forma más común de azufre elemental en los ambientes de ventilación.
- Sulfurimonas sp. NW10 muestra una sobreexpresión de los grupos de genes ( p s r A 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} y p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}} ) que codifican las dos reductasas al reducir el azufre. Estos grupos también se encontraron en otras especies de Sulfurimonas aisladas de respiraderos hidrotermales, lo que significa que la reducción de azufre es común en Sulfurimonas spp.
El análisis genético posterior reveló que las polisulfuro reductasas de Sulfurimonas sp.NW10 comparten menos del 40% de similitud de secuencia con la de W.succinogenes .Esto significa que a través del tiempo ha habido una diferenciación genética significativa entre las dos bacterias, muy probablemente debido a sus diferentes ambientes. Además, la reducción citoplasmática de azufre realizada por Sulfurimonas sp. NW10 se considera hoy en día única, siendo el único ejemplo entre todas las bacterias mesófilas reductoras de azufre. Antes de este descubrimiento, sólo dos bacterias hipertermófilas fueron conocidas para poder hacer la azufre-reducción citoplásmica, Aquifex aeolicus y Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Las especies de Nautilia son bacterias anaerobias, neutrofílicas, termofílicas que reducen el azufre, primero descubierto y aislado de un gusano de polychaete que habita los respiraderos hidrotermales profundos de mar, Alvinella pompejana. Son células muy cortas, gramnegativas, móviles y con forma de bastón con un único flagelo polar. Crecen quimiolitoautótrofos con hidrógeno molecular, azufre elemental y CO2. No necesitan utilizar azúcares, péptidos, ácidos orgánicos o alcoholes tanto en ausencia como en presencia de azufre. Raramente utilizan el sulfito y el azufre coloidal como aceptores de electrones. No utilizan sulfato, tiosulfato, nitrato, fumarato ni hierro férrico. Se han encontrado cuatro especies: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens y Nautilia abyssi. La especie tipo es Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi es una bacteria gramnegativa reductora de azufre, que vive en condiciones anaeróbicas a grandes profundidades (como el respiradero hidrotermal). El rango de crecimiento es de 33° a 65 °C y el pH óptimo es de 6,0-6,5. Las células tienen un solo flagelo polar utilizado para el movimiento, similar a otras especies del género. Sobre su metabolismo ellos usan H2 como elctron el donante, azufre elemental como el aceptor del electrón y Co2 como la fuente del carbono.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus se aisló primero de un respiradero hidrotérmico del mar profundo en la Cresta Atlántica Media. Es una bacteria marina termófila quimiolitoautótrofa, oxidante de H2, que utiliza nitrato o azufre elemental como aceptores de electrones, produciendo amoníaco o sulfuro de hidrógeno y no puede utilizar oxígeno, tiosulfato, sulfito, selenato y arseniato. Su óptimo de crecimiento es a 55 °C, y parece ser inhibido por el acetato, el formiato, el lactato y la peptona.
AquificaeEdit
El filo Aquificae comprende células móviles con forma de bastón. Incluye quimioorganótrofos y algunos de ellos son capaces de reducir el azufre elemental. Se ha observado su crecimiento entre pH 6,0 y 8,0.
AquifexEdit
Los Aquifex son células en forma de bastón, Gram negativas, no esporulantes y con extremos redondeados. Durante el crecimiento se forman zonas refractarias en forma de cuña en las células. Especie tipo: Aquifex pyrophilus.
DesulfurobacteriumEditar
Desulfurobacterium son células Gram negativas con forma de bastón. Especies tipo: Desulfurobacterium thermolithotrophum.
Thermovibrio ammonificansEditar
Thermovibrio ammonificans es una bacteria gramnegativa reductora de azufre, que se encuentra en la chimenea de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Es un quimiolitoautótrofo que crece en presencia de H2 y CO2, utilizando nitrato o azufre elemental como aceptores de electrones con la formación concomitante de amonio o sulfuro de hidrógeno, respectivamente. El tiosulfato, el sulfito y el oxígeno no se utilizan como aceptores de electrones. Las células tienen forma de varilla corta y son móviles gracias a la flagelación polar. Su rango de crecimiento es de 60 °C a 80 °C y pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.Edit
Las Thermosulfidibacter son bacterias gramnegativas, anaerobias, termófilas y neutrófilas. La especie tipo es Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Los Firmicutes son en su mayoría bacterias Gram-positivas con algunas excepciones Gram-negativas.
AmmonifexEditar
Estas bacterias son Gram negativas, extremadamente termófilas, estrictamente anaerobias, quimiolitoautótrofas facultativas. Especie tipo: Ammonifex degensii.
CarboxydothermusEdit
- Carboxydothermus pertinax difiere de otros miembros de su género por su capacidad de crecer chemolithoautotrophically con la reducción de azufre elemental o thiosulfate acopló a la oxidación de CO.El otro aceptor del electrón es el citrato férrico, hierro amorfo (III) el óxido, 9,10-anthraquinone 2,6-disulfonate. El hidrógeno se utiliza como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono. Las células tienen forma de bastón con flagelos peritricos y crecen a 65 °C de temperatura.
ChrysiogenetesEditar
Los Chrysiogenetes son bacterias Gram negativas, móviles gracias a un único flagelo polar, células curvadas y en forma de bastón. Son mesófilas y presentan una respiración anaeróbica en la que el arseniato sirve de aceptor de electrones. Estrictamente anaeróbicas, estas bacterias se cultivan a 25-30 °C.
Desulfurispirillum spp.Edit
Las especies de Desulfurispirillum son gramnegativas, espirilas móviles, obligatoriamente anaeróbicas con metabolismo respiratorio. Utilizan azufre elemental y nitrato como aceptores de electrones, y ácidos grasos de cadena corta e hidrógeno como donantes de electrones. Alkaliphilic y ligeramente halophilic.
- Desulfurispirillum alkaliphilum es las bacterias anaerobias obligadas y heterotróficas, motile por el flagelo bipolar solo. Utiliza azufre elemental, polisulfuro, nitrato y fumarato como aceptores de electrones. Los productos finales son sulfuro y amonio. Utiliza ácidos grasos de cadena corta y H2 como donante de electrones y carbono como fuente. Es moderadamente alcalifílica con un rango de pH para el crecimiento entre 8,0 y 10,2 y un óptimo a pH 9,0 y ligeramente halófila con un rango de sal de 0,1 a 2,5 M Na+. Mesófilo con una temperatura máxima de crecimiento a 45 y un óptimo a 35 °C.
EspiroquetasEditar
Las espiroquetas son bacterias de vida libre, gramnegativas, de forma helicoidal y móviles, a menudo protistas o asociadas a animales. Son anaerobios obligados y facultativos. Entre este filo, se reconocen dos especies como bacterias reductoras de azufre, Spirochaeta perfilievii y Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii son bacterias helicoidales gramnegativas. Su tamaño varía de 10 a 200 μm .Las células más cortas son las que se cultivan en ambientes axtremadamente anaeróbicos. Son mesófilas con un rango de temperatura de 4-32 °C (óptimo a 28-30 °C). Crece a pH 6,5-8,5 (óptimo a pH 7,0-7,5). Obligado, halófilo moderado. Bajo las condiciones anaerobias, el azufre y el tiosulfato se reducen al sulfuro.
- Spirochaeta smaragdinae es una bacteria gramnegativa, quimioorganotrófica, obligatoriamente anaerobia y halófila. Son capaces de reducir el azufre a sulfuro. Su rango de temperatura es de 20-40 °C (óptimo 37 °C), su rango de pH varía de 5,5 a 8,0 (óptimo 7,0).
SinergistasEditar
Dethiosulfovibrio spp.Editar
Dethiosulfovibrio son unas bacterias gramnegativas reductoras de azufre que fueron aisladas de «Thiodendron», esteras bacterianas de azufre obtenidas de diferentes ambientes salinos. Las células son varillas curvadas o fibrosas y son móviles gracias a los flagelos situados en el lado cóncavo de las células.El rango de temperatura es de 15° a 40 °C y a valores de pH entre 5±5 y 8±0. En cuanto a su metabolismo, fermentan proteínas, péptidos, algunos ácidos orgánicos y aminoácidos como serina, histidina, lisina, arginina, cisteína y treonina. Sólo en presencia de azufre o tiosulfato pueden utilizar alanina, glutamato, isoleucina, leucina y valina, además la presencia de azufre o tiosulfato aumenta el rendimiento celular y la tasa de crecimiento.Son obligatoriamente anaerobias y ligeramente halófilas. En presencia de sustratos fermentables son capaces de reducir el azufre elemental y el tiosulfato pero no el sulfato o el sulfito a sulfuro. El crecimiento no se produjo con H2 como donante de electrones y dióxido de carbono o acetato como fuentes de carbono en presencia de tiosulfato o azufre elemental como aceptor de electrones. No son capaces de utilizar carbohidratos, alcoholes y algunos ácidos orgánicos como el acetato o el succinato. Se encontraron cuatro especies, Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans y Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp.Edit
Bacterias Gram negativas termófilas y neutrófilas. Móviles gracias a los flagelos laterales, situados en la cara cóncava de la célula. No forman esporas. La multiplicación se produce por fisión binaria. Estrictamente anaeróbica con crecimiento quimioorganotrófico sobre sustratos fermentables o crecimiento litoheterotrófico con hidrógeno molecular y azufre elemental, reduciendo el azufre a H2S. La especie tipo es Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox es una bacteria gramnegativa que fue aislada de un tapete cianobacteriano termófilo de la caldera Uzon, Kamchatka, Rusia. La reproducción se produce por fisión binaria y no forman esporas. La temperatura de crecimiento va de 45° a 70°, y el pH oscila entre 4 y 8.
TermodesulfobacteriasEditar
Las termodesulfobacterias son células Gram-negativas, con forma de bastón, se presentan solas, en parejas o en cadenas en cultivos jóvenes. No forman esporas. Generalmente no son móviles, pero en algunas especies puede observarse motilidad. Termófilos, estrictamente anaerobios, quimioheterótrofos.
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp. son microorganismos gramnegativos, con forma de bastón, que no forman esporas, hipertermófilos, que reciben su nombre por la presencia de una envoltura en forma de vaina llamada «toga». Son estrictamente anaerobios y fermentadores, catabolizan azúcares o almidón y producen lactato, acetato, CO2 y H2 como productos, y pueden crecer en un rango de temperatura de 48-90 °C. Altos niveles de H2 inhiben su crecimiento, y comparten muchas similitudes genéticas con las Archaea, causadas por la transferencia horizontal de genes También son capaces de realizar la respiración anaeróbica utilizando H2 como donante de electrones y normalmente Fe(III) como aceptor de electrones. Las especies pertenecientes al género Thermotoga se han encontrado en fuentes termales terrestres y en respiraderos hidrotermales marinos. Las especies capaces de reducir el azufre no muestran una alteración del rendimiento del crecimiento ni de la estequiometría de los productos orgánicos, y no se produce producción de ATP. Además, la tolleración a H2 aumenta durante la reducción del azufre, por lo que producen H2S para superar la inhibición del crecimiento. El genoma de Thermotoga spp. se utiliza ampliamente como modelo para estudiar la adaptación a las altas temperaturas, la evolución microbiana y las oportunidades biotecnológicas, como la producción de biohidrógeno y la biocatálisis.
- Thermotoga maritima es la especie tipo para el género Thermotoga, el crecimiento se observa entre 55 °C y 90 °C, el óptimo es a 80 °C. Cada célula presenta una estructura única en forma de vaina y un flagelo monótono. Se aisló por primera vez de un sedimento marino poco profundo calentado geotérmicamente en Vulcano, en Italia.
- Thermotoga neapolitana es la segunda especie aislada perteneciente al género Thermotoga. Se encontró por primera vez en un respiradero térmico submarino en Lucrino, cerca de Nápoles, Italia, y tiene su crecimiento óptimo a 77 °C