Yamnaya ancestry: mapping the Proto-Indo-European expansions

Die jüngsten Veröffentlichungen von Ning et al. Cell (2019) und Anthony JIES (2019) haben einige interessante neue Daten geliefert, die einmal mehr unterstützen, was seit 2015 gefolgert werden konnte und was in der Populationsgenomik seit 2017 offensichtlich war: dass die Proto-Indo-Europäer sich unter R1b-Flaschenhälsen ausbreiteten, und dass die sogenannte „Steppen-Vorfahrenschaft“ sich auf zwei verschiedene Komponenten bezog, eine – Yamnaya oder Steppe_EMBA-Vorfahrenschaft – die sich mit den Proto-Indo-Europäern ausbreitete, und die andere – Corded Ware oder Steppe_MLBA-Vorfahrenschaft – die sich mit uralischen Sprechern ausbreitete.

Die folgenden Karten basieren auf formalen Statistiken, die in den Papieren und ergänzenden Materialien von 2015 bis heute veröffentlicht wurden, hauptsächlich auf Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) und Olalde et al. (2018), und andere wie Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019), etc.

Hinweis. Wie bei den Corded-Ware-Abstammungskarten konzentrieren sich die ausgewählten Berichte in diesem Fall auf die prototypische Yamnaya-Abstammung im Vergleich zu anderen vereinfachten Komponenten, so dass sich alles andere auf vereinfachte Abstammungskomponenten bezieht, die über Populationen verbreitet sind, die nicht notwendigerweise irgendeine rezente Verbindung teilen, geschweige denn eine Sprache. Die meiste Zeit haben sie das eindeutig nicht. Sie können als „EHG, das nicht Teil der Yamnaya-Komponente ist“, oder „CHG, das nicht Teil der Yamnaya-Komponente ist“ interpretiert werden. Sie können nicht als „sich ausbreitendes EHG-Volk/Sprache“ oder „sich ausbreitendes CHG-Volk/Sprache“ interpretiert werden, zumindest nicht mehr als Karten mit „Steppenvorfahren“, die als „sich ausbreitendes Steppenvolk/Sprache“ interpretiert werden können. Denken Sie auch daran, dass ich das Standardverhalten für die Farbklassifizierung belassen habe, so dass der höchste Wert (d.h. 1 oder weiße Farbe) alles von 10% bis 100% bedeuten könnte, je nach der spezifischen Abstammung und dem Zeitraum; dafür ist die Legende da… Aber, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Abschnitte:Europäisch

Frühbronzezeit und MLBA oder die Ausbreitung von Spät-PIE-Dialekten

Neolithikum

Anthony (2019) stimmt mit der wahrscheinlichsten Erklärung der in Jamnaja gefundenen CHG-Komponente überein, dass sie von Steppenjägern und Fischern in der Nähe des unteren Wolga-Beckens stammt. Der letztendliche Ursprung dieser spezifischen CHG-ähnlichen Komponente, die schließlich Teil der Vor-Yamnaya-Abstammung wurde, ist jedoch nicht klar:

Die Jäger-Fischer-Lager, die um 6200 v. Chr. erstmals an der unteren Wolga auftauchten, könnten die Migration von unvermischten CHG-Jäger-Fischern aus den Steppenteilen des südöstlichen Kaukasus nach Norden darstellen, eine Spekulation, die auf die Bestätigung durch aDNA wartet.

Die typische EHG-Komponente, die schließlich einen Teil der Vor-Jamnaja-Abstammung bildete, kam aus dem mittleren Wolga-Becken, höchstwahrscheinlich in der Nähe der Samara-Region, wie der beprobte Samara-Jäger und -Sammler (ca. 5600-5500 v. Chr.) zeigt:

Nach 5000 v. Chr. tauchten domestizierte Tiere in denselben Stätten an der unteren Wolga und in neuen Stätten sowie in Grabopfern in Chwalynsk und Jekaterinowka auf. CHG-Gene und domestizierte Tiere strömten die Wolga hinauf nach Norden und EHG-Gene nach Süden in die Steppen des Nordkaukasus, und die beiden Komponenten vermischten sich.

Im Westen, im Dnjepr-Dnjestr-Gebiet, wurde WHG nach dem Mesolithikum zur vorherrschenden Abstammung, auf Kosten von EHG, was ein wahrscheinliches Paarungsnetzwerk offenbart, das nach Norden bis ins Baltikum reicht:

Wie die mesolithischen und neolithischen Populationen hier, scheinen auch die eneolithischen Populationen vom Typ Dnjepr-Donets II ihr Paarungsnetzwerk auf die reiche, strategische Region, die sie bewohnten, zu beschränken, die sich um die Stromschnellen zentriert. Das Fehlen von CHG zeigt, dass sie sich nicht häufig oder gar nicht mit den Bewohnern der Wolgasteppe gepaart haben (…)

Nordwestanatolische neolithische Vorfahren, die zu den sich ausbreitenden früh-europäischen Bauern gehören, finden sich bis zur Dnjestr-Grenze, wie Anthony (2007) vorhergesagt hatte.

Neolithikum

Aus Anthony (2019):

Nach etwa 4500 v. Chr. vereinigte die archäologische Kultur von Chwalynsk die archäologischen Stätten an der unteren und mittleren Wolga zu einer variablen archäologischen Kultur, die domestizierte Schafe, Ziegen und Rinder (und möglicherweise Pferde) hielt. Meiner Einschätzung nach könnte Chwalynsk die älteste Phase der PIE darstellen.

(…) dieses Paarungsnetzwerk an der mittleren Wolga erstreckte sich bis in die nordkaukasischen Steppen, wo in Gräberfeldern wie Progress-2 und Vonyuchka, die auf 4300 v. Chr. datiert werden, die gleiche Abstammung vom Chwalynsk-Typ auftauchte, eine Mischung aus CHG und EHG ohne anatolische Farmer-Vorfahren, mit der aus der Steppe stammenden Y-Chromosom-Haplogruppe R1b. Diese drei Individuen in den Steppen des Nordkaukasus hatten höhere Anteile an CHG, die sich mit Yamnaya überschneiden. Zweifellos hat sich eine CHG-Population, die nicht mit anatolischen Bauern vermischt war, vor 4500 v. Chr. mit EHG-Populationen in der Wolgasteppe und in den Steppen des Nordkaukasus gepaart. Wir können diese Vermischung als Prä-Yamnaya bezeichnen, weil sie den besten derzeit bekannten genetischen Vorfahren für EHG/CHG R1b Yamnaya-Genome darstellt.

Von Wang et al. (2019):

Drei Individuen von den Fundorten Progress 2 und Vonyuchka 1 in der nordkaukasischen Vorgebirgssteppe („Eneolithische Steppe“), die EHG- und CHG-verwandte Vorfahren aufweisen, sind genetisch sehr ähnlich zu Eneolithischen Individuen aus Khvalynsk II und der Samara-Region. Damit wird die Linie der Verdünnung der EHG-Abstammung über die CHG-verwandte Abstammung auf Standorte unmittelbar nördlich der Kaukasusausläufer ausgedehnt

HINWEIS. Unveröffentlichte Proben aus Ekaterinovka wurden bereits früher als im R1b-L23-Baum enthalten gemeldet. Interessanterweise, obwohl der Ausreißer aus Varna weiblich ist, zeigt der Balkan-Ausreißer aus Smyadovo zwei positive SNP-Calls für hg. R1b-M269. Aufgrund der geringen Abdeckung ist die konservativste Vorhersage für die Haplogruppe R-M343.

Die Bildung dieser Prä-Yamnaya-Abstammung hebt diese Wolga-Kaukasus-Chwalynsk-Gemeinschaft vom Rest der EHG-ähnlichen Bevölkerung Osteuropas ab.

Anthony (2019) scheint sich auf ADMIXTURE-Grafiken zu verlassen, wenn er schreibt, dass die späte Sredni Stog-Probe aus Alexandria „80% Steppenvorfahren vom Khvalynsk-Typ (CHG&EHG)“ aufweist. Während dies die logischste Schlussfolgerung dessen zu sein scheint, was nach der Suvorovo-Novodanilovka-Expansion durch die nordpontischen Steppen geschehen sein könnte (siehe meinen Beitrag über „Steppenvorfahren“ Schritt für Schritt), haben formale Statistiken dies nicht bestätigt.

In der Tat wiesen die in Wang et al. (2019) veröffentlichten Analysen zurück, dass die Corded-Ware-Gruppen von dieser Prä-Yamnaya-Abstammung abstammen, eine Tatsache, die bereits in Narasimhan et al. (2018) angedeutet worden war, als Steppe_EMBA eine schlechte Passung für expandierende Srubna-Andronovo-Populationen zeigte. Daher ist es notwendig, die gesamte CHG-Komponente des nordpontischen Raums separat zu betrachten:

Hinweis. Die Anpassungen für WHG + CHG + EHG in neolithischen und eneolithischen Populationen stammen teilweise aus den ergänzenden Materialien von Mathieson et al. (2019) (Excel-Download hier). Leider gibt es zwar viele Daten über den ukrainisch-neolithischen Ausreißer aus Alexandria, aber ich habe keine spezifischen Daten über den sogenannten „Ausreißer“ aus Dereivka im Vergleich zu den anderen beiden zusammen analysierten, so dass diese Karten der CHG- und EHG-Expansion möglicherweise eine geringere Verbreitung nach Westen zeigen als die tatsächliche ca. 4000-3500 v. Chr.

Die neolithische Abstammung aus Anatolien verbreitete sich eindeutig nach Osten in den nordpontischen Raum durch ein mittelneolithisches Paarungsnetzwerk, das höchstwahrscheinlich nach der Khvalynsk-Expansion eröffnet wurde:

In Bezug auf Y-Chromosomen-Haplogruppen besteht Anthony (2019) auf der offensichtlichen Assoziation von Khvalynsk, Yamnaya und der Ausbreitung von Vor-Yamnaya- und Yamnaya-Abstammung mit der Ausbreitung von Elite-Individuen R1b-L754 (und einigen I2a2):

Frühe Bronzezeit

Daten von Wang et al. (2019) zeigen, dass von Corded Ware abgeleitete Populationen unabhängig vom Modell keine gute Übereinstimmung mit der Eneolithic_Steppe-ähnlichen Abstammung aufweisen. Mit anderen Worten: Corded-Ware-Populationen zeigen nicht nur einen höheren Beitrag der anatolischen neolithischen Abstammung (ca. 20-30% im Vergleich zu den ca. 2-10% von Yamnaya); sie zeigen eine andere EHG + CHG-Kombination im Vergleich zur Prä-Yamnaya-Kombination.

Yamnaya Kalmykia und Afanasievo zeigen die beste Übereinstimmung mit der eneolithischen Bevölkerung der nordkaukasischen Steppe und lehnen damit beträchtliche Beiträge aus dem anatolischen Neolithikum und/oder WHG ab, wie die SD-Werte zeigen. Beide zeigen dann wahrscheinlich eine Prä-Yamnaya-Abstammung, die der späten Repin-Population am nächsten kommt.

EBA-Karten enthalten Daten aus den ergänzenden Materialien von Wang et al. (2018), insbesondere unveröffentlichte Yamnaya-Proben aus Ungarn, die in der Analyse des Preprints auftauchten, aber aus der endgültigen Arbeit herausgenommen wurden. Ihre Lage unter den Yamnaya-Siedlern aus Ungarn ist spekulativ, obwohl die meisten aufgedeckten Kurgane in Ungarn in der Theiß-Donau-Interfluve konzentriert sind.

Der Y-Chromosomen-Flaschenhals bei männlichen Eliten aus proto-indoeuropäischen Clans unter R1b-L754 und einigen I2a2-Subkladen, der bereits in der Khvalynsk-Stichprobe sichtbar war, wurde bei der anschließenden Expansion der späten Repin-/frühen Yamnaya-Eliten unter R1b-L23 und I2a-L699 noch deutlicher:

Karten von CHG, EHG, Anatolien-Neolithikum und wahrscheinlich WHG zeigen die Ausbreitung dieser Komponenten unter mit der Schnurkeramik verwandten Gruppen in Nordeurasien, abgesehen von anderen Kulturen in der Nähe des Kaukasus:

HINWEIS. Für Karten mit aktuellen formalen Statistiken der Corded-Ware-Abstammung von der frühen Bronzezeit bis in die Neuzeit können Sie den Beitrag Corded-Ware-Abstammung in Nordeurasien und die uralische Expansion lesen.

Mittlere bis späte Bronzezeit

Die folgenden Karten zeigen die wahrscheinlichste Verteilung der Yamnaya-Abstammung während der Bell Beaker-, Balkan- und Sintashta-Potapovka-bezogenen Expansionen.

4.1. Glockenbecher

Das Ausmaß der Yamnaya-Abstammung wird wahrscheinlich in den Populationen überschätzt, in denen Glockenbecher die Schnurkeramik ersetzten. Eine Karte der Yamnaya-Abstammung unter den Glockenbechern wird aus folgenden Gründen schwieriger:

• Die expandierenden Repin-Völker mit Prä-Yamnaya-Abstammung müssen sich während ihrer Expansion in den nordpontischen Raum durch Exogamie mit den späten Sredni Stog/Proto-Corded Ware-Völkern vermischt haben, und die Sredni Stog wiederum hatten wahrscheinlich auch eine gewisse Prä-Yamnaya-Beimischung (obwohl sie in den obigen vereinfachten formalen Statistiken nicht erscheinen). Dies wird durch die Zunahme der Abstammung von anatolischen Bauern in westlicheren Yamna-Proben bestätigt.
• Später vermischten sich die Yamnaya während ihrer Expansion durch Exogamie mit schnurkeramischen Populationen in Mitteleuropa. Selbst Proben von der mittleren bis oberen Donau und vom Niederrhein zeigen wahrscheinlich zunehmende Beiträge von Steppe_MLBA, während sie gleichzeitig einen zunehmenden Anteil von EEF-verwandter Abstammung aufweisen.
• Um die Dinge weiter zu verkomplizieren, zeigt die späte Corded-Ware-Familie Espersted (von ca. 2500 v. Chr. oder später) wiederum etwas, was wie eine rezente Vermischung mit Yamnaya-Vorhutgruppen aussieht, wobei die Probe mit der höchsten Yamnaya-Abstammung der väterliche Onkel anderer Individuen ist (alle von hg. R1a-M417), was darauf hindeutet, dass es ab der Mitte des 3. Jahrtausends v. Chr. viele ähnliche mitteleuropäische Paarungsnetzwerke gegeben haben könnte, bei denen sich (hauptsächlich) Yamnaya-ähnliche R1b-Eliten mit einem kleinen Anteil CW-ähnlicher Abstammung durch Exogamie mit Corded-Ware-ähnlichen Völkern vermischten, die bereits etwas Yamnaya-Abstammung hatten.

Hinweis. Begriffe wie „Exogamie“, „männlich getriebene Migration“ und „sex bias“ basieren nicht nur auf den Y-Chromosomen-Engpässen, die in den verschiedenen kulturellen Expansionen seit dem Paläolithikum sichtbar sind. Trotz der spärlichen Stichproben, die 2017 für die Analyse von Populationen mit „Steppenvorfahren“ zur Verfügung standen, zeigte sich bereits in Goldberg et al. (2017) ein männlicher Geschlechtsbias, der in Mathieson et al. (2018) für neolithische und kupferzeitliche Bevölkerungsbewegungen bestätigt wurde – siehe ergänzende Tabelle 5. Die Analyse der männlichen Ausbreitung von „Steppenvorfahren“ in CWC Esperstedt und Glockenbecher-Deutschland ist jedoch aus den oben genannten Gründen nicht sehr nützlich, um ihren gegenseitigen Einfluss zu unterscheiden.

Basierend auf den Daten von Olalde et al. (2019) sind die Glockenbecher aus Deutschland den expandierenden Ostglockenbechern am nächsten, und die in der Nähe des Rheins – d. h. die französischen, niederländischen und britischen Glockenbecher – sind die nächsten Stichproben.d. h. insbesondere französische, niederländische und britische Beaker – zeigen einen deutlichen Überschuss an „Steppen-Abstammung“ aufgrund ihrer Exogamie mit lokalen Corded-Ware-Gruppen:

Nur ein 2-Wege-Modell passt zur Abstammung in Iberia_CA_Stp mit P-Wert>0,05: Germany_Beaker + Iberia_CA. Die Feststellung, dass eine mit Glockenbechern verwandte Gruppe eine plausible Quelle für die Einführung von Steppenvorfahren in Iberien ist, stimmt mit der Tatsache überein, dass einige der Individuen in der Iberia_CA_Stp-Gruppe in mit Glockenbechern assoziierten Kontexten ausgegraben wurden. Modelle mit Iberia_CA und anderen Glockenbechergruppen wie France_Beaker (P-value=7.31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1.03E-03) und England_Beaker (P-value=4.86E-02) scheiterten, wahrscheinlich weil sie etwas höhere Anteile an Steppenvorfahren aufweisen als die wahre Ursprungspopulation.

Die Exogamie mit schnurkeramischen Gruppen am Niederrhein scheint an dieser Stelle unbestreitbar, ebenso wie die Herkunft der Glockenbecher um das mittlere-obere Donaubecken aus Jamnaya-Ungarn.

Um zu vermeiden, dass diese übermäßige „Steppenabstammung“ in den Karten auftaucht, da Glockenbecher aus Deutschland die meiste Yamnaya-Abstammung unter den Ostglockenbechern außerhalb Ungarns aufweisen (ca. 51.1% „Steppenvorfahren“), habe ich dieses Maximum mit BK_Scotland_Ach gleichgesetzt (das ca. 61.1% „Steppenvorfahren“ zeigt, das höchste unter den westlichen Beaker), und eine einfache Dreierregel für „Steppenvorfahren“ in niederländischen und britischen Beaker angewandt.

NOTE. Formale Statistiken für „Steppenvorfahren“ in Glockenbechergruppen sind in Olalde et al. (2018) supplementary materials (PDF) verfügbar. Ich habe diese Anpassung nicht auf Bk_FR-Gruppen angewandt, weil die R1b-Glockenbechergruppe aus der Champagne/Elsass-Region, über die Samantha Brunel berichtet, mehr Yamnaya-Abstammung enthält als jede andere bisher untersuchte Bechergruppe, was wahrscheinlich die Yamnaya-Abstammung in französischen Proben nach oben treibt.

Das wahrscheinlichste Ergebnis in den folgenden Jahren, wenn die Yamnaya- und Schnurkeramik-Abstammung getrennt untersucht wird, ist, dass die Yamnaya-Abstammung viel niedriger sein wird, je weiter man sich von der mittleren und unteren Donauregion entfernt, ähnlich wie es in Iberien der Fall ist, so dass die obige Karte diese Komponente in den meisten Bechern nördlich der Donau wahrscheinlich überschätzt. Sogar die späten ungarischen Becherproben, die die höchste Yamnaya-Abstammung (bis zu 75%) unter den Bechern aufweisen, repräsentieren wahrscheinlich eine Rückwanderung von mährischen Bechern und werden wahrscheinlich einen Beitrag von Corded-Ware-Abstammung aufgrund der Exogamie mit lokalen mährischen Gruppen zeigen.

Trotz dieser abnehmenden Vermischung bei der Ausbreitung der Glockenbecher nach Westen zeigt die explosionsartige Ausbreitung der männlichen Yamnaya R1b-Linien (in den Worten von David Reich) und die radikale Verdrängung der lokalen Linien – ob sie nun von Corded-Ware- oder neolithischen Gruppen abstammen – das wahre Ausmaß der nordwestlichen indoeuropäischen Expansion in Europa:

4.2. Paläo-Balkan

Es gibt bisher nur wenige Daten über paläo-balkanische Bewegungen, obwohl bekannt ist, dass:

1. Yamnaya-Abstammung unter Mykenern auftaucht, wobei die Yamnaya-Bulgarien-Probe am besten zu den Vorfahren passt;
2. das Auftauchen von Steppen-Abstammung und R1b-M269 im östlichen Mittelmeerraum mit den alten Griechen in Verbindung gebracht wurde;
3. Thraker, Albaner und Armenier zeigen ebenfalls R1b-M269-Subkladen und „Steppen-Abstammung“.

4.3. Sintashta-Potapovka-Filatovka

Interessanterweise ist Potapovka die einzige von Corded Ware abgeleitete Kultur, die gute Übereinstimmungen mit Yamnaya-Abstammung zeigt, obwohl sie Poltavka in der Region unter dem gleichen Corded Ware-ähnlichen (Abashevo) Einfluss wie Sintashta ersetzt hat.

Dies beweist, dass es in der präproto-indoiranischen Gemeinschaft eine Periode der Vermischung zwischen CWC-ähnlichen Abashevo- und Yamnaya-ähnlichen Katakomben-Poltavka-Hirten in der Sintashta-Potapovka-Filatovka-Gemeinschaft gab, die in dieser Gruppe aufgrund der spezifischen zeitlichen und geographischen Stichproben wahrscheinlich leichter nachweisbar ist.

Die Srubnaja-Abstammung zeigt die beste Übereinstimmung mit der Nicht-Prä-Yamnaja-Abstammung, d.h. mit verschiedenen CHG + EHG-Komponenten – möglicherweise, weil das westlichere Potapovka (Vorfahre von Proto-Srubnaja-Pokrovka) auch gute Übereinstimmungen mit dieser zeigte. Srubnaya zeigt schlechte Passungen für die Prä-Yamnaya-Abstammung, wahrscheinlich weil der genetische Einfluss von Corded Ware (Abashevo) während seiner Entstehung zunahm.

Auf der anderen Seite zeigen östlichere Corded-Ware-abgeleitete Gruppen wie Sintashta und ihr direkterer Ableger Andronovo ebenfalls schlechte Passungen mit diesem Modell, aber ihre Passungen sind immer noch besser als jene, die Vor-Yamnaya-Abstammung einschließen.

HINWEIS Für Karten mit tatsächlichen formalen Angaben zur Abstammung von Schnurkeramik von der frühen Bronzezeit bis zur Neuzeit sollten Sie stattdessen den Beitrag Schnurkeramik-Abstammung in Nordeurasien und die uralische Expansion lesen.

Der Flaschenhals der Proto-Indio-Iraner unter R1a-Z93 war zu der Zeit, als sich die Sintashta-Potapovka-Filatovka-Gemeinschaft mit dem Srubna-Andronovo-Horizont ausdehnte, noch nicht abgeschlossen:

4.4. Afanasevo

Am Ende der Afanasevo-Kultur zeigen mindestens drei Proben hg. Q1b (ca. 2900-2500 v. Chr.), was trotz der Kontinuität der prototypischen Prä-Yamnaya-Abstammung auf ein Wiederaufleben lokaler Linien hinzudeuten scheint. Andererseits macht Anthony (2019) diese kryptische Aussage:

Yamnaya-Männer waren fast ausschließlich R1b, und vor-Yamnaya waren eneolithische Wolga-Kaspisch-Kaukasus-Steppenmenschen hauptsächlich R1b, mit einer signifikanten Q1a-Minderheit.

Da die einzigen verfügbaren Proben aus der Khvalynsk-Gemeinschaft R1b (x3), Q1a(x1) und R1a(x1) sind, erscheint es seltsam, dass Anthony von einer „signifikanten Minderheit“ spricht, es sei denn, Q1a (möglicherweise Q1b in der neueren Nomenklatur) taucht in einigen weiteren Individuen dieser ca. 30 neu zu veröffentlichenden Proben auf. 30, die neu veröffentlicht werden. Da er auch I2a2 in einem Elitegrab erwähnt, scheint es, dass Q1a (wie R1a-M459) nicht unter den Elite-Kurganen auftauchen wird, obwohl es immer noch möglich ist, dass hg. Q1a war an der Expansion von Afanasevo nach Osten beteiligt.

Okunevo, das Afanasevo in der Altai-Region ersetzte, zeigt eine Mehrheit von hg. Q1b, aber auch einige R1b-M269-Proben aus Afanasevo, was auf eine teilweise genetische Kontinuität schließen lässt.

HINWEIS. Andere sibirische Populationen zeigen eindeutig eine Vielzahl von Q-Subkladen, die sich wahrscheinlich während des Paläolithikums ausbreiteten, wie z. B. Baikal-EBA-Proben aus Ust’Ida und Shamanka mit einer Mehrheit von Q1b und hg. Q aus Elunino, Sagsai, Khövsgöl und auch bei Völkern des Srubna-Andronovo-Horizonts (dem Krasnojarsker MLBA-Ausreißer) und in Karasuk.

Aus Damgaard et al. Science (2018):

(…) im Gegensatz zum Fehlen einer erkennbaren Beimischung von Yamnaya und Afanasievo in der CentralSteppe_EMBA, gibt es ein Beimischungssignal von 10 bis 20 % Yamnaya und Afanasievo in den Okunevo_EMBA-Proben, was mit dem Nachweis eines westlichen Steppeneinflusses übereinstimmt. Dieses Signal ist auf dem X-Chromosom nicht zu sehen (qpAdm P-Wert für Vermischung auf X 0,33 im Vergleich zu 0,02 für Autosomen), was auf eine männliche Vermischung hindeutet, was auch mit der Tatsache übereinstimmt, dass 1 von 10 Okunevo_EMBA-Männern ein R1b1a2a2 Y-Chromosom trägt, das mit dem der westlichen Pastoralisten verwandt ist. Im Gegensatz dazu gibt es in den Proben aus der Bronzezeit (~2200 bis 1800 v. Chr.) in der östlicheren Baikalregion keine Hinweise auf eine Vermischung mit westlichen Steppenbewohnern.

Diese Yamnaya-Abstammung hat sich kürzlich auch als die beste Übereinstimmung für die eisenzeitliche Bevölkerung von Shirenzigou in Xinjiang erwiesen – wo tocharische Sprachen Jahrhunderte später nachgewiesen wurden – trotz der Haplogruppenvielfalt, die im Laufe ihrer Entwicklung erworben wurde, wahrscheinlich durch eine dazwischen liegende Chemurchek-Kultur (siehe eine aktuelle Diskussion über die schwer fassbaren Proto-Tocharier).

Die Haplogruppenvielfalt scheint in der eisenzeitlichen Bevölkerung in ganz Eurasien verbreitet zu sein, was höchstwahrscheinlich auf die Ausbreitung verschiedener soziopolitischer Strukturen zurückzuführen ist, in denen Allianzen eine größere Rolle bei der Expansion der Völker spielten. Ein bekanntes Beispiel hierfür ist die Ausbreitung der Akozino-Krieger-Händler im gesamten Baltikum unter einem partiellen N1a-VL29-Bottleneck, der mit den aufkommenden Häuptlingssystemen unter dem Einfluss der expandierenden Steppennomaden verbunden ist.

Überraschenderweise haben die Proto-Tocharier aus Shirenzigou bis zu 74 % Yamnaya-Abstammung, trotz der 2.000 Jahre, die sie vom Untergang der Afanasevo-Kultur trennen. Sie zeigen mehr Yamnaya-Abstammung als jede andere Population zu dieser Zeit und sind somit eine Art spätes PIE-Fossil, nicht nur in ihrem archaischen Dialekt, sondern auch in ihrem genetischen Profil:

Das rezente Eindringen von Corded-Ware-ähnlicher Abstammung sowie die variable Vermischung mit sibirischen und ostasiatischen Populationen weisen beide auf die bekannten intensiven altiranischen und alt-mittelchinesischen Kontakte hin. Die spärlichen proto-samojedischen und proto-türkischen Entlehnungen im Tocharischen deuten auf eine eher lockere, wahrscheinlich weiter entfernte Verbindung mit osturalischen und altaischen Völkern aus den Waldsteppen- und Steppengebieten im Norden hin (lesen Sie mehr über äußere Einflüsse auf das Tocharische).

Interessanterweise zeigen beide R1b-Proben, MO12 und M15-2 – wahrscheinlich vom asiatischen R1b-PH155-Zweig – eine beste Übereinstimmung für Andronovo/Srubna + Hezhen/Ulchi-Abstammung, was auf eine wahrscheinliche Verbindung mit den Iranern östlich von Xinjiang hindeutet, die später als Wusun und Kangju expandierten. Wie sie mit Hunnen und Xiongnu-Individuen verwandt waren, die ebenfalls diese Haplogruppe aufweisen, ist noch unbekannt, obwohl Hunnen ebenfalls hg. R1a-Z93 (wahrscheinlich die meisten R1a-Z2124) und Steppe_MLBA-Abstammung aufweisen, die früher mit den sich ausbreitenden iranischen Völkern des Srubna-Andronovo-Horizonts in Verbindung gebracht wurden.

Alles in allem scheint es, dass prähistorische Bewegungen, die durch die Linse der genetischen Forschung erklärt werden, perfekt zur linguistischen Rekonstruktion des Proto-Indoeuropäischen und Proto-Uralischen passen.

Verwandtes

• Volga-Becken R1b-reiche Proto-Indoeuropäer von (Prä-)Yamnaya-Abstammung
• Abstammung von Ware in Nordeurasien und die uralische Expansion
• „Steppen-Abstammung“ Schritt für Schritt: Khvalynsk, Sredni Stog, Repin, Yamna, Corded Ware
• Die genetische und kulturelle Barriere des pontisch-kaspischen Steppen-Wald-Steppen-Ökotons
• Steppen- und Kaukasus-Eneolithikum: Die neuen Eckpfeiler der EHG-CHG-ANE-Abstammung in Steppengruppen
• Kurganische Ursprünge und Expansion mit Khvalynsk-Novodanilovka-Häuptlingen
• Zum Ursprung der Haplogruppe R1b-.L51 bei den späten Repin- / frühen Yamna-Siedlern
• Bronzezeitliche Kulturen im Tarimbecken und die schwer fassbaren Proto-Tocharier
• Sintaschta-Ernährung und -Wirtschaft auf der Grundlage von domestizierten Tierprodukten und wilden Ressourcen
• Über Zepter, Pferde, und Krieg: zu den chwalynskischen Migranten im Kaukasus und an der Donau
• Eine Studie zur genetischen Diversität dreier isolierter Populationen in Xinjiang mittels Y-SNP
• Aquitanier und Iberer der Haplogruppe R1b sind genau wie Indo-Iraner und Balten-Slawen der Haplogruppe R1a
• Folgen von Damgaard et al. 2018 (II): Die späten Khvalynsk-Migrationswellen mit R1b-L23-Linien
• Der Ursprung sozialer Komplexität in der Entwicklung der Sintashta-Kultur
• Zur Herkunft und Ausbreitung der Haplogruppe R1a-Z645 aus Osteuropa
• Nordpontische steppenzeitliche Kulturen und ein alternatives indo-slawisches Modell