Rhizobien sind insofern einzigartig, als sie die einzigen stickstofffixierenden Bakterien sind, die mit Leguminosen in einer symbiotischen Beziehung leben. Gängige Kultur- und Futterleguminosen sind Erbsen, Bohnen, Klee und Soja.
Natur des MutualismusBearbeiten
Die Leguminosen-Rhizobium-Symbiose ist ein klassisches Beispiel für Mutualismus – Rhizobien liefern Ammoniak oder Aminosäuren an die Pflanze und erhalten im Gegenzug organische Säuren (vor allem in Form der Dicarbonsäuren Malat und Succinat) als Kohlenstoff- und Energiequelle. Da jedoch jede einzelne Pflanze von mehreren nicht verwandten Stämmen befallen wird, ergibt sich ein klassisches Szenario der Tragödie der Allmende. Betrügerische Stämme können pflanzliche Ressourcen wie Polyhydroxybutyrat zum Nutzen ihrer eigenen Fortpflanzung horten, ohne eine nennenswerte Menge Stickstoff zu fixieren. Angesichts der Kosten, die mit der Nodulation verbunden sind, und der Möglichkeit für Rhizobien, zu betrügen, mag es überraschen, dass diese Symbiose überhaupt existiert.
Infektion und SignalaustauschBearbeiten
Die Bildung der symbiotischen Beziehung beinhaltet einen Signalaustausch zwischen beiden Partnern, der zur gegenseitigen Erkennung und Entwicklung von symbiotischen Strukturen führt. Der am besten verstandene Mechanismus für die Etablierung dieser Symbiose ist die intrazelluläre Infektion. Rhizobien leben frei im Boden, bis sie in der Lage sind, Flavonoide, Derivate von 2-Phenyl-1.4-benzopyron, wahrzunehmen, die von den Wurzeln ihrer Wirtspflanze abgesondert werden, was die Ansammlung einer großen Zellpopulation und schließlich die Anheftung an Wurzelhaare auslöst. Diese Flavonoide fördern dann die DNA-Bindungsaktivität von NodD, das zur LysR-Familie der Transkriptionsregulatoren gehört, und lösen die Sekretion von Nod-Faktoren aus, nachdem die Bakterien in die Wurzelhaare eingedrungen sind. Die Nod-Faktoren lösen eine Reihe komplexer Entwicklungsveränderungen innerhalb der Wurzelhaare aus, beginnend mit dem Einrollen der Wurzelhaare, gefolgt von der Bildung des Infektionsfadens, einer mit Zellulose ausgekleideten Röhre, mit der die Bakterien durch die Wurzelhaare in die Wurzelzellen eindringen. Die Bakterien infizieren dann mehrere andere benachbarte Wurzelzellen. Es folgt eine kontinuierliche Zellproliferation, die zur Bildung des Wurzelknöllchens führt. Ein zweiter Mechanismus, der vor allem von Rhizobien genutzt wird, die aquatische Wirte infizieren, wird als Crack Entry bezeichnet. In diesem Fall wird keine Verformung der Wurzelhaare beobachtet. Stattdessen dringen die Bakterien zwischen die Zellen ein, und zwar durch Risse, die durch den seitlichen Wurzelaufbruch entstehen.
Im Inneren des Knöllchens differenzieren sich die Bakterien morphologisch in Bacteroide und fixieren mit Hilfe des Enzyms Nitrogenase Luftstickstoff in Ammonium. Ammonium wird dann in Aminosäuren wie Glutamin und Asparagin umgewandelt, bevor es an die Pflanze exportiert wird. Im Gegenzug versorgt die Pflanze die Bakterien mit Kohlenhydraten in Form von organischen Säuren. Außerdem liefert die Pflanze dem Bacteroid Sauerstoff für die Zellatmung, der durch Leghämoglobine, pflanzliche Proteine, die den menschlichen Hämoglobinen ähneln, fest gebunden ist. Dieser Prozess hält die Knöllchen sauerstoffarm, um die Hemmung der Nitrogenase-Aktivität zu verhindern.
Kürzlich wurde entdeckt, dass ein Bradyrhizobium-Stamm Knöllchen in Aeschynomene bildet, ohne Knöllchenfaktoren zu produzieren, was auf die Existenz alternativer Kommunikationssignale als Knöllchenfaktoren hindeutet, möglicherweise unter Einbeziehung der Sekretion des Pflanzenhormons Cytokinin.
Es wurde beobachtet, dass sich Wurzelknöllchen in Medicago spontan ohne die Anwesenheit von Rhizobien bilden können. Dies deutet darauf hin, dass die Entwicklung des Knöllchens vollständig von der Pflanze gesteuert und lediglich durch die Sekretion von Knöllchenfaktoren ausgelöst wird.
EvolutionshypothesenBearbeiten
Die SanktionshypotheseBearbeiten
Es gibt zwei Haupthypothesen für den Mechanismus, der die Leguminosen-Rhizobium-Symbiose aufrechterhält (obwohl beide in der Natur vorkommen können). Die Sanktionshypothese besagt, dass die Leguminosen die eher parasitären oder weniger stickstofffixierenden Rhizobien nicht erkennen können und dem Parasitismus durch Sanktionen der Leguminosen nach der Infektion begegnen müssen. Als Reaktion auf leistungsschwache Rhizobien können die Leguminosenwirte ihre Knöllchen mit unterschiedlich starken Sanktionen belegen, die sich unter anderem in einer Verringerung des Knöllchenwachstums, einem frühzeitigen Absterben der Knöllchen, einer verringerten Kohlenstoffzufuhr zu den Knöllchen oder einer verringerten Sauerstoffzufuhr zu den Knöllchen, die weniger Stickstoff fixieren, äußern. Innerhalb eines Knöllchens differenzieren sich einige der Bakterien zu stickstofffixierenden Bacteroiden, die sich nicht vermehren können. Wenn die Hypothese der Wirtssanktionen richtig ist, müssen sich die Wirtssanktionen bei der Entwicklung einer symbiotischen Beziehung daher auf ganze Knöllchen und nicht auf einzelne Bakterien beziehen, da einzelne zielgerichtete Sanktionen verhindern würden, dass sich reproduzierende Rhizobien mit der Zeit vermehren. Diese Fähigkeit, eine wechselseitige Beziehung mit Wirtssanktionen zu verstärken, macht die Beziehung eher zu einem Mutualismus als zu einem Parasitismus und ist wahrscheinlich ein Faktor, der dazu beiträgt, dass die Symbiose existiert.
Andere Studien haben jedoch keine Hinweise auf Pflanzensanktionen gefunden.
Die Partnerwahl-HypotheseBearbeiten
Die Partnerwahl-Hypothese besagt, dass die Pflanze anhand von Signalen der Rhizobien vor der Nodulation entscheidet, ob sie die Nodulation zulässt, und nur Rhizobien auswählt, die nicht fressen. Es gibt Hinweise auf Sanktionen bei Sojapflanzen, die die Vermehrung von Rhizobien in Knöllchen, die weniger Stickstoff fixieren, reduzieren (vielleicht durch Einschränkung der Sauerstoffversorgung). Ebenso weisen wilde Lupinenpflanzen den Knöllchen, die weniger nützliche Rhizobien enthalten, weniger Ressourcen zu, wodurch die Rhizobienvermehrung im Inneren eingeschränkt wird. Dies steht im Einklang mit der Definition von Sanktionen, auch wenn die Autoren dies als „Partnerwahl“ bezeichnen. Einige Studien unterstützen die Hypothese der Partnerwahl. Obwohl beide Mechanismen zweifellos einen wichtigen Beitrag zur Aufrechterhaltung der rhizobialen Zusammenarbeit leisten, erklären sie für sich genommen nicht vollständig das Fortbestehen des Mutualismus. Die Hypothese der Partnerwahl schließt sich nicht von der Hypothese der Wirtssanktionen aus, da offensichtlich beide in der symbiotischen Beziehung vorherrschen.
EvolutionsgeschichteBearbeiten
Die Symbiose zwischen stickstofffixierenden Rhizobien und der Familie der Leguminosen ist in den letzten 66 Millionen Jahren entstanden und hat sich entwickelt. Obwohl die Evolution dazu tendiert, dass eine Spezies die andere in Form von Nicht-Kooperation im Modell der egoistischen Gene ausnutzt, ermöglicht das Management einer solchen Symbiose die Fortsetzung der Kooperation. Wenn die relative Fitness beider Arten erhöht wird, begünstigt die natürliche Auslese die Symbiose.
Um die Evolutionsgeschichte dieser Symbiose zu verstehen, ist es hilfreich, die Rhizobien-Leguminosen-Symbiose mit einer älteren symbiotischen Beziehung zu vergleichen, wie z. B. der zwischen Endomykorrhizapilzen und Landpflanzen, die auf fast 460 Millionen Jahre zurückgeht.
Die Endomykorrhiza-Symbiose kann viele Erkenntnisse über die Rhizobien-Symbiose liefern, da neuere genetische Studien darauf hindeuten, dass die Rhizobien die Signalwege der älteren Endomykorrhiza-Symbiose übernommen haben. Bakterien sezernieren Nod-Faktoren und Endomykorrhizen sezernieren Myc-LCOs. Nach der Erkennung des Nod-Faktors/Myc-LCO löst die Pflanze eine Reihe von intrazellulären Reaktionen aus, um sich auf die Symbiose vorzubereiten.
Es ist wahrscheinlich, dass die Rhizobien die bereits vorhandenen Merkmale der Endomykorrhiza-Symbiose übernommen haben, denn es gibt viele gemeinsame oder ähnliche Gene, die an den beiden Prozessen beteiligt sind. So ist beispielsweise das Pflanzenerkennungsgen SYMRK (symbiosis receptor-like kinase) sowohl an der Wahrnehmung der rhizobiellen Nod-Faktoren als auch der endomykorrhizischen Myc-LCOs beteiligt. Die gemeinsamen, ähnlichen Prozesse hätten die Evolution der Rhizobiensymbiose erheblich erleichtert, da sich nicht alle symbiotischen Mechanismen erst hätten entwickeln müssen. Stattdessen hätten die Rhizobien lediglich Mechanismen entwickeln müssen, um die symbiotischen Signalprozesse zu nutzen, die bereits durch die Endomykorrhiza-Symbiose vorhanden waren.