Der Orientierungsreflex (OR) ist eine komplexe Reaktion des Organismus auf einen neuen Reiz. Er wurde von Iwan Pawlow ( 1960) als Unterbrechung der laufenden Aktivität durch einen unerwarteten Reiz (externe Hemmung) entdeckt. Diese Unterbrechung der laufenden Aktivität, die von somatischen, vegetativen, elektroenzephalographischen, humoralen und sensorischen Manifestationen begleitet wird, wurde als „Was-ist-es-Reflex“ bezeichnet. Der OR ist eine Reihe von Komponenten, die zur Optimierung der Bedingungen der Reizwahrnehmung beitragen. Eine Abfolge von ORs, die auf neue Aspekte der Umwelt gerichtet sind, stellt ein Erkundungsverhalten dar. Die somatischen Komponenten des OR werden durch Augen- und Kopfbewegungen, das Spitzen der Ohren und das Schnüffeln dargestellt. Die Vasokonstriktion der peripheren Gefäße und die Vasodilatation der Kopfgefäße, die Verlangsamung der Herzfrequenz und die galvanische Reaktion der Haut (SGR) stellen vegetative OR-Komponenten dar. Die Positronen-Emissions-Tomographie hat eine Verbesserung der Blutzufuhr in verschiedenen Hirnregionen während der sensorischen Stimulation nachgewiesen. Die elektroenzephalografische Manifestation des OR ist durch eine negative, stetige Potenzialverschiebung gekennzeichnet, die parallel zu einem Übergang von der langsamen Hirnaktivität zu hochfrequenten Oszillationen verläuft und eine Erhöhung des Erregungsniveaus anzeigt (Lindsley, 1961). Die humoralen Komponenten der OR werden durch (-Endorphin und Acetylcholin repräsentiert, die im Gehirngewebe freigesetzt werden. Die sensorischen Komponenten der OR äußern sich in einer Senkung der sensorischen Schwellenwerte und einer Erhöhung der Fusionsfrequenz.
Die wiederholte Darbietung eines Reizes führt zu einer allmählichen Abnahme der OR-Komponenten, die als Gewöhnung bezeichnet wird. Der Prozess der Gewöhnung ist reizselektiv. Diese Selektivität kann sowohl für elementare Merkmale (Intensität, Frequenz, Farbe, Ort, Dauer) als auch für komplexe Aspekte von Reizen (Form, Akkord, heteromodale Struktur) nachgewiesen werden. Die Gewöhnung des OR ist auch semantisch selektiv, was auf ein hohes Abstraktionsniveau bei der OR-Kontrolle hinweist. Bei der Gewöhnung an den OR wird im Gehirn ein neuronales Modell des präsentierten Reizes erstellt. Jede Änderung der Stimulusparameter gegenüber dem etablierten neuronalen Modell führt zu einer Auslösung der ODER. Nach einer Reaktion auf einen neuartigen Reiz erholt sich die OR auf einen Standardreiz, ein Phänomen, das Dishabituation genannt wird. Die OR wird durch ein Mismatch-Signal ausgelöst, das sich aus dem Vergleich des präsentierten Reizes mit dem etablierten neuronalen Modell ergibt. Wenn der Reiz mit dem neuronalen Modell übereinstimmt, wird keine ODER ausgelöst. Das neuronale Modell kann als ein mehrdimensionaler, selbstanpassender Filter betrachtet werden, der durch einen wiederholt dargebotenen Reiz geformt wird. Das Ausmaß der ODER hängt vom Grad der Nichtübereinstimmung des Reizes mit der Form des mehrdimensionalen Filters ab. Je nach dem Grad der Ausbreitung der Erregung werden lokale und generalisierte Formen von ORs unterschieden. Die kurze und lange Dauer der Erregung bildet eine Grundlage für die Unterscheidung zwischen phasischen und tonischen Formen von ORs. Im Gewöhnungsprozess werden die tonischen und generalisierten Formen der OR in phasische und lokale umgewandelt (Sokolov, 1963).
Die Gewöhnung der OR kann mit Hilfe von ereigniskorrelierten Potentialen (ERPs) untersucht werden, die durch eine Abfolge von positiven (P1, P2, P3) und negativen (N1, N2) Hirnwellen dargestellt werden, die durch den Beginn eines Reizes ausgelöst werden.
Die computergestützte Isolierung separater ERPs, die durch seltene Reize hervorgerufen werden, zeigt eine partielle Gewöhnung von Vertex N1, die der Gewöhnung von SGR entspricht. Ein neuartiger Stimulus führt zu einem Anstieg von N1 und der Evokation von SGR. Somit löst der vom neuronalen Modell abweichende Reiz eine modalitätsunspezifische Negativität aus, die den stabilen Teil von N1 überlagert (Verbaten, 1988). Die abweichenden Reize, die in kurzen Abständen auf die Standardreize folgen, erzeugen eine modalitätsspezifische Mismatch-Negativität, die die N1-P2-Komponenten überlagert (Näätänen, 1990). Die durch Nicht-Signal-Reize hervorgerufene OR wird als unwillkürliche OR bezeichnet. Sie unterscheidet sich von einer durch Signalreize hervorgerufenen OR, die als freiwillige OR bezeichnet wird (Maltzman, 1985). Die OR, die sich an einen Nicht-Signal-Reiz gewöhnt hat, erholt sich unter dem Einfluss einer verbalen Anweisung, die ankündigt, dass der Reiz ein Ziel der Reaktion ist. Eine solche Verstärkung einer OR durch verbale Instruktion fehlt bei Patienten mit Frontallappenläsionen, während ihre OR auf Nicht-Signal-Reize intakt bleibt (Luria, 1973).
Die verbale Instruktion aktualisiert eine Gedächtnisspur des Zielreizes. Die präsentierten Reize werden mit der Gedächtnisspur abgeglichen. Das Matching-Signal zeigt sich in den ERPs des Gehirns als eine Verarbeitungsnegativität, die N1-N2 überlappt. Die Verarbeitungsnegativität ist umso größer, je besser der Reiz mit der Gedächtnisspur übereinstimmt, die durch die verbale Anweisung aktiviert wird (Näätänen, 1990). Eine ähnliche Verstärkung der OR kann beim Prozess der Ausarbeitung konditionierter Reflexe beobachtet werden. Der Nichtsignalreiz, der nach der Gewöhnung keine ODER hervorruft, erzeugt nach seiner Verstärkung wieder eine ODER. Während der Stabilisierung des konditionierten Reflexes wird die OR allmählich ausgelöscht, allerdings langsamer als bei der Reaktion auf einen Nicht-Signal-Reiz. Wenn ein neuer, nicht verstärkter differentieller Reiz in den Versuchsablauf eingeführt wird, wird die OR wiederhergestellt. Je schwieriger die Differenzierung der Signale ist, desto größer ist die OR. Das Ausmaß und die Stabilität der ORs hängen also von der Neuartigkeit, der Bedeutung und der Schwierigkeit der Aufgabe ab. Unfreiwillige und freiwillige ORs können in einen gemeinsamen Aufmerksamkeitsprozess integriert werden: Ein neuartiger Nicht-Signal-Reiz, der eine unwillkürliche ODER auslöst, gefolgt von einer willkürlichen ODER, stellt eine anhaltende Aufmerksamkeit dar.
Die ODER hat ihren eigenen Verstärkungswert und kann als Verstärkung bei der Ausarbeitung von konditionierten ODERs verwendet werden. Das (-Endorphin, das durch die Präsentation eines neuen Reizes freigesetzt wird, spielt eine Rolle als positive Verstärkung bei der Suche nach Neuem. Die OR kann bei der Auswahl neuer Kombinationen von Gedächtnisspuren während der kreativen Tätigkeit als Erkundungsantrieb dienen.
Die OR auf neuronaler Ebene wird durch mehrere Zellpopulationen repräsentiert. Die wichtigsten sind Neuheitsdetektoren, die durch pyramidale Hippocampuszellen repräsentiert werden, die sich durch universell ausgedehnte rezeptive Felder auszeichnen. Diese Zellen werden durch neue Reize aktiviert und zeigen eine reizselektive Gewöhnung, die der Gewöhnung an die OR auf Makroebene entspricht. Jede Änderung des Eingangsreizes führt dazu, dass sie wieder Spikes bilden. Auf diese Weise wird an einem einzigen Pyramidenneuron des Hippocampus ein mehrdimensionales neuronales Modell eines Reizes gebildet. Die Selektivität des neuronalen Modells wird durch spezifische neokortikale Merkmalsdetektoren bestimmt, die parallel verschiedene Eigenschaften des Eingangssignals extrahieren. Die durch stabile Antworten gekennzeichneten Merkmalsdetektoren konvergieren über plastische (modifizierbare) Synapsen zu Neuheitsdetektoren. Die Plastizität der Synapsen an den Neuheitsdetektoren hängt von den Dentat-Körnerzellen des Hippocampus ab. Eine Reihe von Erregungen, die in selektiven Merkmalsdetektoren erzeugt werden, erreichen parallel Pyramiden- und Dentin-Zellen. Die Dentin-Zellen haben Synapsen an Pyramidenzellen, die den Gewöhnungsprozess steuern. Die Synapsen der Merkmalsdetektoren bilden eine Karte von Merkmalen auf einem einzigen Neuheitsdetektor.
Das neuronale Modell wird auf einer solchen Merkmalskarte durch ein spezifisches Muster von Synapsen dargestellt, die durch wiederholte Reizpräsentationen unterdrückt werden. Die Ausgangssignale der Neuheitsdetektoren werden an aktivierende Neuronen der retikulären Formation des Hirnstamms weitergeleitet und erzeugen eine Erregungsreaktion. Der Rest der Pyramidenneuronen im Hippocampus sind Gleichheitsdetektoren, die durch ein Hintergrundfeuer gekennzeichnet sind. Ein neuer Stimulus führt zu einer Hemmung ihrer Spikes. Diese Hemmungsreaktion wird durch wiederholte Stimuluspräsentation habitualisiert. Die hemmende Reaktion wird durch jede Reizänderung erneut hervorgerufen. Die maximale Feuerungsrate wird bei Gleichheitsneuronen in einer vertrauten Umgebung beobachtet. Die Ausgangssignale der Gleichheitsdetektoren werden zur Inaktivierung der Neuronen der retikulären Formation geleitet und führen zu Schläfrigkeit und Schlaf. Die selektive Gewöhnung der Pyramidenzellenreaktionen beruht auf der Potenzierung der Synapsen von Dentat-Zellen an Pyramidalneuronen. Bei einer solchen Potenzierung der Dentat-Synapsen reagieren die Pyramidenzellen nicht mehr auf afferente Reize. Die Injektion von Antikörpern gegen hippocampale Körnerzellen führt zur Aufhebung der Gewöhnung der Pyramidenzellen (Vinogradova, 1970).
Das sind die neuronalen Mechanismen der unwillkürlichen OR-Gewöhnung. Die neuronalen Mechanismen der freiwilligen OR sind komplexer (siehe Abbildung 1). Die von Merkmalsdetektoren analysierten Reize werden von Speichereinheiten des Assoziationskortex aufgenommen. Die verbale Anweisung wählt über semantische Einheiten, an denen Mechanismen des Frontallappens beteiligt sind, einen Satz von Speichereinheiten als Vorlage aus. Das von den Speichereinheiten der Vorlage erzeugte Übereinstimmungssignal wird als Verarbeitungsnegativität aufgezeichnet. Das Übereinstimmungssignal wird an Neuheitsdetektoren weitergeleitet, was zu einer Verstärkung der OR auf signifikante Stimuli führt. Durch die Neuheitsdetektoren und die Sensibilisierung der aktivierenden Einheiten führt ein neuer Reiz zu einer elektroenzephalographischen Erregung, die mit der Sensibilisierung der Merkmalsdetektoren und der externen Hemmung der laufenden Aktivität auf der Ebene der Befehlsneuronen korreliert. Die wiederholte Darbietung eines Reizes schaltet die Gleichheitsneuronen ein, die unter Beteiligung der inaktivierenden Einheiten eine Senkung des Erregungsniveaus bewirken, die sich in Schläfrigkeit und Schlaf äußert.
Bibliographie
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Vinogradova, O. S. (1970). Die Registrierung von Informationen und das limbische System. In G. Horn and R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
E. N.Sokolov