Individuelle Unterschiede bei der Innovation von Tieren
Beobachtungen und experimentelle Studien zeigen, dass sich Individuen wie auch Arten in ihrer Innovationsbereitschaft unterscheiden. Innovation wird von Variablen wie sozialem Rang, Alter, Geschlecht, Konkurrenzfähigkeit und Motivationszustand beeinflusst und korreliert sowohl mit verhaltensbezogenen (z.B. Lerngeschwindigkeit, Werkzeuggebrauch) als auch hormonellen Messgrößen (z.B. Testosteron). Bei einigen Arten (z. B. Guppys) gibt es sogar Hinweise auf innovative „Persönlichkeiten“, obwohl bei anderen Arten (z. B. Kapuzineraffen) keine konsistenten individuellen Unterschiede in der Neigung zu Innovationen gefunden wurden.
Einige dieser Studien stützen sich auf natürliche Beobachtungen von Innovationen, und es wurden Erkennungskriterien entwickelt, um „echte“ Innovationen zu identifizieren. So wurden beispielsweise bei wildlebenden Orang-Utans Verhaltensweisen als Innovationen eingestuft, wenn sie in allen Populationen nicht universell ausgeprägt waren und wenn ihr Fehlen keine eindeutige Ursache hatte (z. B. ein Beobachtungsartefakt, wie unzureichende Beobachtungszeit, oder eine ökologische Ursache, wie der Mangel an einer bestimmten Ressource). Auf diese Weise wurden 43 Innovationen identifiziert, wie z. B. die Herstellung von Astkissen oder „kehlige“ Geräusche, die von Müttern mit Kleinkindern vor dem Umzug gemacht werden. Obwohl solche Erkennungskriterien keinen unumstößlichen Beweis dafür liefern können, dass eine bestimmte Handlung eine Innovation ist oder nicht, können sie potenzielle Innovationen für weitere Untersuchungen identifizieren. Eine solche Untersuchung kann zu überraschenden Ergebnissen führen. So tauchen beispielsweise Grackles hartes Futter in Wasser, eine relativ seltene Verhaltensweise, die ursprünglich als innovativ, ja sogar aufschlussreich beschrieben wurde. Die überwiegende Mehrheit der Population taucht das Futter jedoch unter idealen Bedingungen ein, was darauf hindeutet, dass das Eintauchen nur selten praktiziert wird, weil die Kosten (z. B. Kleptoparasitismus) in der Regel den Nutzen (aufgeweichtes Futter) übersteigen. Dies bedeutet, dass Seltenheit an sich nicht zur Identifizierung von Innovation herangezogen werden kann.
Alternativ oder zusätzlich zu Beobachtungsstudien kann Innovation experimentell untersucht werden, sowohl in Gefangenschaft als auch in freier Wildbahn, indem man die Tiere vor neuartige Herausforderungen stellt, wie z. B. Puzzleschachteln, die sie öffnen müssen, um an das Futter zu gelangen, und indem man die Faktoren untersucht, die Innovation beeinflussen. Eines der deutlichsten Beispiele für innovative Werkzeugherstellung wurde beobachtet, als eine weibliche Neukaledonische Krähe namens Betty einen Draht verbog, um ein Hakenwerkzeug herzustellen und eine Futterbelohnung zu erhalten. In weiteren Experimenten wurde das technische Verständnis dieses Individuums beim Lösen solcher Aufgaben untersucht. Auch bei wild lebenden Neukaledonischen Krähen wurde die innovative Verwendung von Werkzeugen beobachtet, z. B. wenn sie ihre üblichen Blattwerkzeuge durch Biegen verbesserten.
In Experimenten wurde eine Reihe von Verhaltenskorrelaten von Innovationen dokumentiert. So haben Studien an mehreren Vogelarten und an Krallenaffen (Seidenäffchen und Tamarinen) ergeben, dass diejenigen Individuen, die sich neuen Objekten am wenigsten widerstrebend nähern (d.h. eine geringe Objektneophobie aufweisen), am schnellsten neue Aufgaben bei der Nahrungssuche lösen. Unterschiede in der Innovationsfreudigkeit müssen also nicht auf Unterschiede in den kognitiven Fähigkeiten zurückgeführt werden, sondern lassen sich zumindest teilweise durch die Bereitschaft erklären, sich mit neuen Reizen auseinanderzusetzen. Die Fähigkeit, zuvor erlernte Reaktionen zu unterdrücken, könnte ein weiteres wichtiges Korrelat der Innovation sein. Bei Wildtauben (Columba livia), Halsbandfinken (Amadina fasciata) und Zebrafinken (Taeniopygia guttata) waren Tiere, die bei Innovationsaufgaben gut abschnitten, auch bei Aufgaben zum sozialen Lernen überlegen. Zumindest bei diesen Arten sind die Innovatoren also tendenziell auch die Individuen, die am besten in der Lage sind, soziale Informationen zu nutzen.
Eine Reihe von Studien hat sich mit Alter und Innovation beschäftigt. Möglicherweise beeinflusst durch eine kleine Anzahl aufsehenerregender Fälle, ist die vorherrschende Annahme vieler Primatologen, dass junge oder jugendliche Primaten innovativer sind als erwachsene Individuen. Diese innovative Tendenz der Jungtiere wird oft als Folge oder Nebeneffekt ihres erhöhten Erkundungs- und Spielverhaltens angesehen. Eine kürzlich durchgeführte Meta-Analyse der Primaten-Innovationsliteratur stellt diese Ansicht jedoch in Frage. Bei Erwachsenen wurde eine größere Häufigkeit von Innovationen festgestellt als bei Nicht-Erwachsenen, was die Forscher zum Teil als Ausdruck der größeren Erfahrung und Kompetenz älterer Individuen interpretierten.
Diese Ergebnisse werden durch eine detaillierte experimentelle Analyse von Innovationen bei Callitrichiden-Affen unterstützt. Die Forscher stellten Familiengruppen von Affen in 26 Zoopopulationen neue Aufgaben zur extraktiven Futtersuche, um zu untersuchen, ob Jugend oder Erfahrung die Innovation am meisten fördert. Es wurde festgestellt, dass Erkundung und Innovation positiv mit dem Alter korreliert sind, was möglicherweise auf die größere Erfahrung, manipulative Kompetenz oder kognitive Fähigkeit der Erwachsenen zurückzuführen ist. Jüngere Affen, insbesondere subadulte und junge Erwachsene, kamen überproportional häufig als erste mit den Aufgaben in Kontakt, während Erwachsene die Aufgaben überproportional häufig als erste lösten. Ältere Individuen hatten also eine signifikant höhere Wahrscheinlichkeit als jüngere Individuen, die Aufgaben in Lösungen umzuwandeln. Anschließende statistische Analysen lieferten Hinweise darauf, dass sich zumindest einige der Methoden zum Öffnen der Kisten anschließend durch soziales Lernen in der Gruppe verbreiteten. Eine andere Studie, diesmal mit Braunmanteltamarinen, ergab ebenfalls, dass Erwachsene Informationen effizienter aufnehmen und Objekte schneller erkennen und klassifizieren können als Nicht-Erwachsene. Diese Experimente lassen vermuten, dass ältere Menschen aufgrund ihrer Erfahrung und Kompetenz neue Probleme effektiver lösen können als jüngere Menschen. Möglicherweise spielen aber auch andere Entwicklungsfaktoren eine Rolle, wie z. B. die Verbesserung der manipulativen Fähigkeiten, die zunehmende Kraft und die Reife im Alter. Weitere Untersuchungen der Artenunterschiede in der Innovationsfähigkeit von Affen deuten darauf hin, dass bestimmte lebensgeschichtliche Merkmale, insbesondere eine Ernährung, die auf extraktive Nahrungssuche angewiesen ist, eine erhöhte Innovationsfähigkeit begünstigen können.
Wenn dominante Individuen Ressourcen monopolisieren oder wenn Individuen mit niedrigem Status durch mangelnden Erfolg in anderer Hinsicht dazu getrieben werden, neue Lösungen zu entwickeln, dann könnte die soziale Rangordnung vorhersagen, wer innovativ ist. Eine Reihe von Studien an Vögeln sowie Beobachtungen an Makaken und anderen Primaten haben gezeigt, dass untergeordnete Individuen mit größerer Wahrscheinlichkeit innovativ sind, aber oft von dominanten Individuen verdrängt werden. In Primatengruppen kann es vorkommen, dass rangniedrige Affen ein neues Verhalten erlernen, es aber nicht zeigen, um die Aufmerksamkeit der Dominanten zu vermeiden. Artgenossen können die Annäherung an neue Objekte beschleunigen oder verlangsamen (z. B. nähern sich Raben neuen Objekten schneller, wenn sie allein sind, als wenn sie in einer Gruppe sind, verbringen aber mehr Zeit damit, die Objekte zu untersuchen, wenn sie in einer Gruppe sind). Es kann also soziale Zwänge und Einflüsse auf die Erfindung und Ausprägung neuartiger Verhaltensmuster geben.
Studien an Guppys zeigen, dass der Motivationszustand eine entscheidende Determinante für Innovation sein kann. Kleinen Gruppen von Fischen wurden neuartige Labyrinth-Aufgaben gestellt, die Futter enthielten, und das erste Individuum, das die Aufgabe löste, wurde als Innovator bezeichnet. Es zeigte sich, dass Weibchen eher innovativ sind als Männchen, dass Fische mit Nahrungsentzug eher innovativ sind als Fische ohne Nahrungsentzug und dass kleinere Fische eher innovativ sind als größere. Bei den Innovatoren handelte es sich weder um die aktivsten Fische (Männchen) noch um diejenigen mit der höchsten Schwimmgeschwindigkeit (große Fische). Die plausibelste Erklärung für die beobachteten individuellen Unterschiede bei der Problemlösung ist, dass Innovatoren nicht besonders intelligent oder kreativ sein müssen, sondern durch Hunger oder die Stoffwechselkosten von Wachstum oder Schwangerschaft dazu getrieben werden, neuartige Lösungen für Probleme bei der Futtersuche zu finden.
Um weiter zu untersuchen, wie sich der Motivationszustand auf die Innovation auswirkt, beobachteten die Forscher die Beziehung zwischen dem Erfolg bei der Futtersuche in der Vergangenheit und der Innovation bei der Futtersuche, wiederum mit Guppys. Gruppen von Fischen wurden einzeln mit Futter gefüttert und mussten so um das Futter konkurrieren. Bei Fischen, die während des Wettstreits am wenigsten Gewicht zugelegt und am wenigsten Futter erhalten hatten, wurde eine höhere Wahrscheinlichkeit für Innovationen vorhergesagt, wenn sie mit neuen Aufgaben konfrontiert wurden. Bei männlichen, aber nicht bei weiblichen Guppys bestätigte sich diese Vorhersage. Die Weibchen schienen motivierter zu sein, die Futtersuchaufgaben zu lösen, als die Männchen, unabhängig davon, wie sie beim Rangelwettbewerb abgeschnitten hatten. Bei vielen Wirbeltierarten sind die elterlichen Investitionen der Weibchen höher als die der Männchen, so dass der Fortpflanzungserfolg der Männchen am effektivsten durch die Priorität der Paarung maximiert wird, während der Fortpflanzungserfolg der Weibchen durch den Zugang zu Nahrungsressourcen begrenzt wird. Dies gilt insbesondere für Guppys, da die Weibchen Spermien speichern können, lebendgebärend sind und im Gegensatz zu den Männchen ein unbestimmtes Wachstum haben, wobei eine Korrelation zwischen der Energieaufnahme und der weiblichen Fruchtbarkeit besteht. Folglich hat die Suche nach qualitativ hochwertiger Nahrung für Weibchen einen höheren marginalen Fitnesswert als für Männchen, was erklären könnte, warum Weibchen investigativer sein sollten als Männchen und ständig auf der Suche nach neuen Nahrungsquellen sind, während Männchen erst dann mit der Nahrungssuche beginnen, wenn sie unter Nahrungsmangel leiden.
In einer Studie über die Ausbreitung von Innovationen in kleinen Gruppen von Staren (Sturnus vulgaris) in Gefangenschaft wurde untersucht, ob das Muster der Ausbreitung durch die Kenntnis der relevanten Variablen vorhergesagt werden kann. Die Forscher stellten kleinen Gruppen von Staren eine Reihe neuartiger Aufgaben zur extraktiven Nahrungssuche. Die Neophobie gegenüber Objekten und der soziale Rang charakterisierten am besten, welches Tier in der Gruppe als erstes mit den neuen Aufgaben in Berührung kam. Die isoliert gemessene asoziale Lernleistung war jedoch der beste Prädiktor für die Erstlöser der neuen Futtersuchaufgaben in der Gruppe. Mit anderen Worten: Man kann anhand der zuvor gemessenen Lernleistung eines Stares in der Isolation vorhersagen, wie innovativ er sein wird. Die Lösungen dieser Aufgaben schienen sich durch soziales Lernen zu verbreiten, da die Individuen, die das Verhalten später in der Diffusion erwarben, kürzere Lernzeiten aufwiesen. Dieses Muster wäre zu erwarten, wenn die Probanden sozial lernen, da spätere Löser mehr Vorführer haben als Individuen, die das Verhalten früh erlernen. Überraschenderweise sagten die Assoziationsmuster jedoch nicht die Verbreitung des Lösens voraus: Vögel lernten nicht eher von engen Partnern als von Vögeln, mit denen sie wenig Zeit verbrachten. Ähnliche Ergebnisse wurden in Studien zum neuen Futtersuchverhalten bei Guppys gefunden. Dies könnte auf die relativ kleine Größe der Gruppen und Gehege in beiden Studien zurückzuführen sein, und Innovationen verbreiten sich möglicherweise eher entlang von Assoziationsnetzen in größeren Gruppen, die in einer natürlicheren Umgebung leben.