Die Informationen, die von der Netzhaut an die zentralen visuellen Strukturen weitergeleitet werden, wurden bisher so behandelt, als ob sie von einer relativ einheitlichen Population von Ganglienzellen stammten, die sich nur im Vorzeichen („on“-center oder „off“-center) unterscheiden. Tatsächlich gibt es mehrere funktionell unterschiedliche Populationen retinaler Ganglienzellen, von denen jede über die Netzhautoberfläche verteilte „on“- und „off“-center Subtypen hat. Bei Primaten sind zwei davon von besonderem Interesse, die so genannten P- und M-Ganglienzellen (aufgrund ihrer Beziehung zu den parvozellulären bzw. magnozellulären Schichten des Geniculus). M-Ganglienzellen haben größere Zellkörper und dendritische Felder sowie Axone mit einem größeren Durchmesser als P-Zellen (Abbildung 12.14A). Diese Unterschiede kommen in ihren Antworteigenschaften zum Ausdruck; M-Ganglienzellen haben größere rezeptive Felder als P-Zellen, und ihre Axone haben schnellere Leitungsgeschwindigkeiten.

Abbildung 12.14. Magno- und parvocelluläre Ströme.

Abbildung 12.14

Magno- und parvocelluläre Ströme. (A) Spuren von M- und P-Ganglienzellen in Flachpräparaten der Netzhaut nach Färbung mit der Golgi-Methode. M-Zellen haben Zellkörper mit großem Durchmesser und große dendritische Felder. Sie versorgen die Magnozellulärschichten (mehr…)

M- und P-Zellen unterscheiden sich auch in anderen Bereichen, die nicht so offensichtlich mit ihrer Morphologie zusammenhängen. M-Zellen reagieren vorübergehend auf die Darbietung visueller Reize, während P-Zellen auf eine anhaltende Weise reagieren. Außerdem können P-Ganglienzellen Farbinformationen übermitteln, während M-Zellen dies nicht können. P-Zellen übermitteln Farbinformationen, weil ihre rezeptiven Feldzentren und ihre Umgebung von verschiedenen Klassen von Zapfen gesteuert werden (d. h. Zapfen, die mit der größten Empfindlichkeit auf kurzwelliges, mittelwelliges oder langwelliges Licht reagieren). Einige P-Ganglienzellen haben beispielsweise Zentren, die von langwelligen („roten“) Zapfen gespeist werden, und Umgebungen, die von mittelwelligen („grünen“) Zapfen gespeist werden. Andere haben Zentren, die Eingänge von „grünen Zapfen“ erhalten, und Umgebungen von „roten Zapfen“ (siehe Kapitel 11). Folglich sind P-Zellen empfindlich gegenüber Unterschieden in den Wellenlängen des Lichts, das auf das Zentrum und die Umgebung ihres rezeptiven Feldes trifft. Obwohl die M-Ganglienzellen auch Inputs von Zapfen erhalten, gibt es keinen Unterschied in der Art des Zapfen-Inputs für das Zentrum und die Umgebung des rezeptiven Feldes; das Zentrum und die Umgebung jedes rezeptiven Feldes der M-Zellen wird von allen Zapfentypen gesteuert. Das Fehlen einer Zapfenspezifität für den Zentrum-Umgebung-Antagonismus macht die M-Zellen weitgehend unempfindlich gegenüber Unterschieden in den Wellenlängen des Lichts, das auf das Zentrum und die Umgebung ihres rezeptiven Feldes trifft, und sie sind daher nicht in der Lage, Farbinformationen an ihre zentralen Ziele zu übermitteln.

M- und P-Ganglienzellen enden in verschiedenen Schichten des Nucleus geniculatus lateralis (Abbildung 12.14B). Die Schichten des Nucleus geniculatus sind nicht nur spezifisch für den Input des einen oder des anderen Auges, sondern unterscheiden sich auch durch ihre Zellgröße: M-Zellen enden selektiv in den magnozellulären Schichten des lateralen Nucleus geniculatus, während P-Zellen in den parvozellulären Schichten enden. Da die Informationen aus den magnozellulären und parvozellulären Schichten des LGN zumindest in den Anfangsstadien der kortikalen Verarbeitung getrennt bleiben, werden die Begriffe magnozellulärer Strom und parvozellulärer Strom häufig verwendet, um die zentralen Bahnen zu bezeichnen, die die von den M- und P-Ganglienzellen stammenden Informationen weiterleiten.

Diese Unterschiede in den Antworteigenschaften der M- und P-Ganglienzellen lassen vermuten, dass die magno- und parvozellulären Ströme unterschiedliche Beiträge zur visuellen Wahrnehmung leisten. Diese Idee wurde experimentell getestet, indem die visuellen Fähigkeiten von Affen nach selektiver Schädigung entweder der magno- oder der parvozellulären Schichten des Nucleus geniculatus lateralis untersucht wurden. Eine Schädigung der magnozellulären Schichten hat nur geringe Auswirkungen auf die Sehschärfe oder das Farbensehen, verringert aber deutlich die Fähigkeit, schnell bewegte Reize wahrzunehmen. Im Gegensatz dazu hat eine Schädigung der parvozellulären Schichten keine Auswirkungen auf die Bewegungswahrnehmung, beeinträchtigt aber die Sehschärfe und die Farbwahrnehmung stark. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass die vom parvozellulären Strom übermittelten visuellen Informationen besonders wichtig für das hochauflösende Sehen sind, also für die detaillierte Analyse von Form, Größe und Farbe von Objekten. Der magnozelluläre Strom hingegen ist vor allem für Informationen über die Bewegung von Objekten im Raum zuständig.

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