Yamnaya ancestry: mapping the Proto-Indo-European expansions

Nejnovější práce od Ning et al. Cell (2019) a Anthony JIES (2019) nabídly několik nových zajímavých údajů, které opět podporují to, co bylo možné odvozovat od roku 2015 a co bylo zřejmé z populační genomiky od roku 2017: že protoindoevropané expandovali pod úzkým hrdlem R1b a že takzvaný „stepní předek“ se týkal dvou různých složek, z nichž jedna – jamnajský neboli stepní_EMBA předek – expandovala s protoindoevropany a druhá – šňůrový neboli stepní_MLBA předek – expandovala s uralskými mluvčími.

Následující mapy vycházejí z formálních statistik publikovaných v článcích a doplňkových materiálech od roku 2015 do současnosti, především z Wang et al. (2018 & 2019), Mathieson et al. (2018) a Olalde et al. (2018), a dalších jako Lazaridis et al. (2016), Lazaridis et al. (2017), Mittnik et al. (2018), Lamnidis et al. (2018), Fernandes et al. (2018), Jeong et al. (2019), Olalde et al. (2019) atd.

POZN. Stejně jako v případě map předků šňůrové keramiky se vybrané zprávy v tomto případě soustředí na prototypické předky Yamnaya vs. ostatní zjednodušené komponenty, takže vše ostatní se týká zjednodušených předků rozšířených napříč populacemi, které nemusí nutně sdílet žádnou nedávnou souvislost, natož jazyk. Ve skutečnosti většinou zjevně neměly. Lze je interpretovat jako „EHG, která není součástí komponenty Yamnaya“, nebo „CHG, která není součástí komponenty Yamnaya“. Nelze je číst jako „expandující EHG lid/jazyk“ nebo „expandující CHG lid/jazyk“, přinejmenším ne více než mapy „stepního původu“ lze číst jako „expandující stepní lid/jazyk“. Nezapomeňte také, že jsem ponechal výchozí chování pro klasifikaci barev, takže nejvyšší hodnota (tj. 1, neboli bílá barva) může znamenat cokoli od 10 % do 100 % v závislosti na konkrétním původu a období; k tomu slouží legenda… Ale, fere libenter homines id quod volunt credunt.

Sekce:

1. Neolit aneb vznik rané indoevropštiny
2. Eneolit aneb rozšíření střední praindoevropštiny
3. Chalkolit / raná doba bronzová aneb rozšíření pozdní praindoevropštiny
4. Kalkolit / raná doba bronzová aneb rozšíření pozdní praindoevropštiny
5. Kalkolit / raná doba bronzová aneb rozšíření pozdní praindoevropštinyevropské
6. starší doby bronzové a MLBA nebo expanze pozdních dialektů PIE

neolitu

Anthony (2019) souhlasí s nejpravděpodobnějším vysvětlením komponenty CHG nalezené v Jamnayi, jako odvozenou od stepních lovců-rybářů v blízkosti dolního povodí Volhy. Konečný původ této specifické CHG podobné složky, která nakonec tvořila součást předjamnajských předků, však není jasný:

Lovecko-rybářské tábory, které se poprvé objevily na dolní Volze kolem roku 6200 př. n. l., by mohly představovat migraci nepřimíšených CHG lovců-rybářů ze stepních částí jihovýchodního Kavkazu na sever, což je spekulace, která čeká na potvrzení z aDNA.

Typická složka EHG, která nakonec tvořila část předjamenského původu, pocházela ze středního povodí Volhy, nejspíše z blízkosti Samarské oblasti, jak ukazuje vzorek samarského lovce-sběrače (asi 5600-5500 př. n. l.):

Po roce 5000 př. n. l. se domestikovaná zvířata objevila na stejných lokalitách na dolním toku Volhy a na nových a v hrobových obětištích ve Chvalynsku a Jekatěrinovce. Geny CHG a domestikovaná zvířata proudily na sever po Volze a geny EHG proudily na jih do severokavkazských stepí a obě složky se smísily.

Na západě, v oblasti Dněpru a Dněstru, se WHG po mezolitu stal dominantním předkem na úkor EHG, což odhaluje pravděpodobnou síť páření sahající na sever do Pobaltí:

Stejně jako zdejší mezolitické a neolitické populace, i eneolitické populace dněpersko-doněckého typu zřejmě omezily svou pářící síť na bohatou, strategickou oblast, kterou obývaly, s centrem na Dněpru. Absence CHG ukazuje, že se nepářily často, pokud vůbec, s lidmi z volžských stepí (…)

Na severozápadě Anatolie se neolitický původ, vlastní expandujícím raně evropským zemědělcům, vyskytuje až po hranici Dněstru, jak předpokládal Anthony (2007).

Eneolit

Z Anthonyho (2019):

Přibližně po roce 4500 př. n. l. sjednotila chvalynská archeologická kultura archeologické lokality dolní a střední Volhy do jedné variabilní archeologické kultury, která chovala domestikované ovce, kozy a skot (a možná i koně). Podle mého odhadu by Chvalynsk mohl představovat nejstarší fázi PIE.

(…) tato středopovolžská párovací síť se rozšířila až do severokavkazských stepí, kde se na pohřebištích jako Progress-2 a Vonyuchka, datovaných do roku 4300 př. n. l., objevil stejný předek chvalynského typu, příměs CHG a EHG bez anatolských farmářských předků, se stepní haploskupinou Y chromozomu R1b. Tito tři jedinci v severokavkazských stepích měli vyšší podíl CHG, překrývající Yamnaya. Není pochyb o tom, že populace CHG, která nebyla přimíšena k anatolským zemědělcům, se před rokem 4500 př. n. l. křížila s populacemi EHG ve stepích na Volze a v severokavkazských stepích. Tuto příměs můžeme označit jako předjamnajskou, protože tvoří nejlepšího v současnosti známého genetického předka pro EHG/CHG R1b jamnajských genomů.

Z Wang et al (2019):

Tři jedinci z lokalit Progres 2 a Vonyuchka 1 v severokavkazské podhorské stepi („eneolitická step“), kteří v sobě skrývají příbuzné EHG a CHG, jsou geneticky velmi podobní eneolitickým jedincům z Chvalinska II a Samarské oblasti. To rozšiřuje linii ředění EHG předků prostřednictvím předků příbuzných CHG na lokality bezprostředně na sever od Kavkazského podhůří

POZN. Nepublikované vzorky z Jekatěrinovky byly dříve uváděny v rámci stromu R1b-L23. Zajímavé je, že ačkoli varnský odlehlý nález je ženského pohlaví, balkánský odlehlý nález ze Smyadova vykazuje dva pozitivní SNP hovory pro hg. R1b-M269. Její slabé pokrytí však činí její nejkonzervativnější předpověď haploskupiny R-M343.

Tvorba tohoto předjamného původu odlišuje toto volžsko-kavkazské chvalinské společenství od zbytku EHG podobného obyvatelstva východní Evropy.

Anthony (2019) se zřejmě spoléhá na grafiku ADMIXTURE, když píše, že pozdní vzorek Sredni Stog z Alexandrie vykazuje „80 % stepního původu chvalinského typu (CHG&EHG)“. Ačkoli se to zdá být nejlogičtějším závěrem toho, co se mohlo stát po suvorovsko-novodanilovské expanzi přes severopontské stepi (viz můj příspěvek o „stepním původu“ krok za krokem), formální statistiky to nepotvrdily.

Ve skutečnosti analýzy publikované ve Wang et al. (2019) odmítly, že by šňůrové skupiny byly odvozeny od tohoto předjamnajského původu, což je skutečnost, která byla naznačena již v Narasimhan et al. (2018), když Steppe_EMBA ukázala špatnou shodu pro expandující srubsko-andronovské populace. Z toho vyplývá potřeba uvažovat o celé CHG složce severopontské oblasti samostatně:

POZN. Shody pro WHG + CHG + EHG u neolitických a eneolitických populací jsou částečně převzaty z doplňkových materiálů Mathieson et al. (2019) (Excel ke stažení zde). Bohužel, zatímco údajů o ukrajinském_neolitickém výběžku z Alexandrie je dostatek, konkrétní údaje o tzv. výběžku z Dereivky ve srovnání s ostatními dvěma analyzovanými dohromady nemám, takže tyto mapy rozšíření CHG a EHG možná ukazují menší rozšíření na západ, než je skutečné cca. 4000-3500 př. n. l.

Anatolský neolitický původ se zjevně šířil na východ do severopontské oblasti prostřednictvím středoeneolitické párovací sítě, otevřené pravděpodobně po chvalské expanzi:

Ohledně haploskupin chromozomu Y Anthony (2019) trvá na zjevném spojení Chvalinska, Jamnaje a šíření předjamnejského a jamnajského původu s expanzí elitních jedinců R1b-L754 (a některých I2a2):

Raná doba bronzová

Data od Wanga et al. (2019) ukazují, že populace odvozené od šňůrové keramiky nemají dobrou shodu s předky podobnými eneolitu_Stepe, bez ohledu na model. Jinými slovy: Populace z Corded Ware vykazují nejen vyšší podíl anatolského neolitického původu (cca 20-30 % ve srovnání s cca 2-10 % z Yamnaya); vykazují také odlišnou kombinaci EHG + CHG ve srovnání s předjamnajskou.

Jamnaja Kalmykie a Afanasievo vykazují nejtěsnější shody s eneolitickou populací severokavkazských stepí a odmítají tak značné příspěvky anatolského neolitu a/nebo WHG, jak ukazují hodnoty SD. Oba pak pravděpodobně vykazují předjemenský původ nejbližší pozdní repinské populaci.

EBA mapy zahrnují data z doplňkových materiálů Wang et al. (2018), konkrétně nepublikované jamnajské vzorky z Maďarska, které se objevily v analýze preprintu, ale které byly z definitivní práce vyjmuty. Jejich umístění mezi jamnajskými osadníky z Maďarska je spekulativní, ačkoli většina odkrytých kurganů v Maďarsku je soustředěna v meziříčí Tisy a Dunaje.

Úzké hrdlo Y chromozomů elitních mužů z protoindoevropských klanů pod R1b-L754 a některých podskupin I2a2, patrné již při odběru vzorků z Chvalinska, se stalo ještě patrnějším při následné expanzi pozdně repinských/raně jamnajských elit pod R1b-L23 a I2a-L699:

Mapy CHG, EHG, anatolského neolitu a pravděpodobně WHG ukazují expanzi těchto komponent mezi skupinami souvisejícími se šňůrovou keramikou v severní Eurasii, kromě jiných kultur v blízkosti Kavkazu:

POZN. Mapy se skutečnými formálními statistikami předků šňůrové keramiky od starší doby bronzové do novověku si můžete přečíst v příspěvku Předkové šňůrové keramiky v severní Eurasii a uralská expanze.

Střední až pozdní doba bronzová

Následující mapy ukazují nejpravděpodobnější rozložení jamnajských předků během expanzí souvisejících se zvoncovitými poháry, Balkánem a Sintaštou-Potapovkou.

4.1. Expanze z doby bronzové. Bell Beakers

Množství jamnajských předků je pravděpodobně nadhodnoceno u populací, kde Bell Beakers nahradily šňůrovou keramiku. Mapa jamnajského původu mezi Bell Beakers se stává složitější z následujících důvodů:

• Expandující repinské národy předjamnajského původu musely mít během své expanze do severopontské oblasti příměs prostřednictvím exogamie s pozdními národy Sredni Stog/Proto-Corded Ware a Sredni Stog zase měli pravděpodobně také nějakou předjamnajskou příměs (i když se ve výše uvedené zjednodušené formální statistice neobjevují). Tomu nasvědčuje i nárůst předků anatolských zemědělců v západnějších vzorcích Yamny.
• Později se Yamnaya během své expanze smísila exogamií s populacemi podobnými Corded Ware ve střední Evropě. Dokonce i vzorky ze středního až horního Podunají a z okolí dolního Rýna budou pravděpodobně vykazovat rostoucí příspěvky stepní_MLBA, a to současně s tím, jak budou vykazovat rostoucí podíl předků příbuzných EEF.
• Aby se situace ještě více zkomplikovala, pozdní rodina Corded Ware Espersted (z doby cca 2500 př. n. l. nebo pozdější) zase vykazuje něco, co se zdá být nedávným příměsemi s předsunutými skupinami Yamnaya, přičemž vzorek s nejvyšším předkem Yamnaya je otcovským strýcem dalších jedinců (všichni hg. R1a-M417), což naznačuje, že od poloviny 3. tisíciletí př. n. l. mohlo existovat mnoho podobných středoevropských sítí páření (převážně) jamnajských elit typu R1b vykazujících malý podíl předků podobných CW, které se prostřednictvím exogamie přimíchávaly k lidem podobným Corded Ware, kteří již měli nějaké jamnajské předky.

POZN. Pojmy jako „exogamie“, „migrace tažená muži“ a „pohlavní předpojatost“ nejsou založeny pouze na úzkých hrdlech chromozomu Y viditelných v různých kulturních expanzích od paleolitu. Navzdory nedostatečnému vzorku, který byl v roce 2017 k dispozici pro analýzu populací souvisejících se „stepním původem“, se ukázalo, že již v práci Goldberg et al. (2017) se projevuje mužské pohlavní zkreslení, a v práci Mathieson et al. (2018) bylo potvrzeno pro pohyby populací v neolitu a době měděné – viz doplňková tabulka 5. Analýza mužské expanze „stepního původu“ v CWC Esperstedt a Bell Beaker Německo však z výše uvedených důvodů není příliš užitečná pro rozlišení jejich vzájemného vlivu.

Na základě údajů Olalde et al. (2019) jsou Bell Beakers z Německa nejblíže vzorkům expandujících východních Bell Beakers, a to těm v blízkosti Rýna – tj.tj. zejména francouzské, nizozemské a britské Beakery – vykazují zřetelný přebytek „stepního původu“ díky exogamii s místními skupinami Corded Ware:

Pouze jeden dvoucestný model odpovídá původu v Iberia_CA_Stp s P-hodnotou>0,05: Germany_Beaker + Iberia_CA. Nalezení skupiny související s Bell Beaker jako pravděpodobného zdroje pro zavedení stepního původu do Iberie je v souladu se skutečností, že někteří jedinci ve skupině Iberia_CA_Stp byli vykopáni v kontextech souvisejících s Bell Beaker. Modely s Iberia_CA a dalšími skupinami Bell Beaker, jako je France_Beaker (P-value=7,31E-06), Netherlands_Beaker (P-value=1,03E-03) a England_Beaker (P-value=4,86E-02), selhaly, pravděpodobně proto, že mají o něco vyšší podíl stepních předků než skutečná zdrojová populace.

Exogamie se skupinami podobnými šňůrovému zboží v povodí dolního Rýna se v tuto chvíli zdá být nepopiratelná, stejně jako původ zvoncovitých bukvic v okolí středního a horního Podunají z jamnajského Maďarska.

Aby se tento nadbytečný „stepní původ“ neobjevil na mapách, protože zvoncovité kultury z Německa na sebe nabalují nejvíce jamnajského původu mezi východními zvoncovitými kulturami mimo Maďarsko (cca 51. stol.1 % „stepního původu“), srovnal jsem toto maximum s BK_Scotland_Ach (který vykazuje cca 61,1 % „stepního původu“, nejvíce mezi západními Beakery) a použil jednoduché pravidlo tří pro „stepní původ“ u nizozemských a britských Beakerů.

POZN. Formální statistiky pro „stepní předky“ ve skupinách Bell Beaker jsou k dispozici v doplňkových materiálech Olalde et al. (2018) (PDF). Tuto úpravu jsem neaplikoval na skupiny Bk_FR kvůli vzorku R1b Bell Beaker z oblasti Champagne/Alsace, který uvádí Samantha Brunel a který bude obsahovat více předků Yamnaya než jakýkoli jiný dosud odebraný vzorek Beaker, a proto pravděpodobně zvyšuje předky Yamnaya ve francouzských vzorcích.

Nejpravděpodobnějším výsledkem v následujících letech, kdy budou Yamnaya a Corded Ware předci zkoumáni odděleně, je, že Yamnaya předci budou mnohem nižší, čím dále od oblasti středního a dolního Dunaje, podobně jako v případě Iberie, takže výše uvedená mapa pravděpodobně nadhodnocuje tuto složku u většiny Beakerů na sever od Dunaje. Dokonce i vzorky pozdně maďarských Beakerů, které na sebe nabalují nejvyšší jamnajské předky (až 75 %) mezi Beakery, představují pravděpodobně zpětnou migraci moravských Beakerů a budou pravděpodobně vykazovat příspěvek předků ze šňůrové keramiky v důsledku exogamie s místními moravskými skupinami.

I přes tuto klesající příměs s tím, jak se zvoncovití bekaři šířili na západ, ukazuje explozivní expanze mužských linií Yamnaya R1b (slovy Davida Reicha) a radikální nahrazení lokálních – ať už odvozených od corded Ware nebo neolitických skupin – skutečný rozsah severozápadní indoevropské expanze v Evropě:

4.2. Vymezení kultur, ADMIXTURY, Y-DNA a mtDNA pozdní doby měděné a přechodu Yamnaya-Bell Beaker. Paleobalkán

O paleobalkánských přesunech je zatím málo údajů, i když je známo, že:

1. Jamnejský původ se objevuje u Mykéňanů, přičemž vzorek z Jamnejského Bulharska je jeho nejlepším současným předkem;
2. vznik stepního původu a R1b-M269 ve východním Středomoří byl spojen se starými Řeky;
3. Trakové, Albánci a Arméni také vykazují subklády R1b-M269 a „stepní původ“.

4.3. Sintašta-Potapovka-Filatovka

Zajímavé je, že Potapovka je jedinou kulturou odvozenou od šňůrové keramiky, která vykazuje dobrou shodu s jamnajskými předky, přestože v regionu nahradila Poltavku pod stejným vlivem podobným šňůrové keramice (Abashevo) jako Sintašta.

To dokazuje, že v předprotoindoíránské komunitě existovalo období příměsi mezi CWC-like Abashevo a Yamnaya-like Catacomb-Poltavka pastevci v komunitě Sintashta-Potapovka-Filatovka, pravděpodobně snadněji zjistitelné v této skupině díky specifickému časovému a geografickému odběru vzorků, který je k dispozici.

Předkové Srubnaje vykazují nejlepší shodu s předky ne-Pre-Yamnaje, tj. s různými složkami CHG + EHG – možná proto, že západnější Potapovka (předek protosrubnaje Pokrovka) pro ni také vykazovala dobrou shodu. Srubnaja vykazuje špatné shody pro předjamnajský původ pravděpodobně proto, že během jejího formování vzrostl genetický vliv podobný šňůrovému zboží (Abashevo).

Na druhou stranu, východnější skupiny odvozené od Corded Ware, jako je Sintashta a její přímější odnož Andronovo, vykazují špatné shody i s tímto modelem, ale jejich shody jsou stále lepší než ty, které zahrnují předjamnajské předky.

POZNÁMKA Pro mapy se skutečnými formálními statistikami předků šňůrové keramiky od starší doby bronzové do novověku si raději přečtěte příspěvek Předkové šňůrové keramiky v severní Eurasii a uralská expanze.

Úzké hrdlo Protoindoíránců pod R1a-Z93 ještě nebylo dokončeno v době, kdy se společenství Sintašta-Potapovka-Filatovka rozšířilo o horizont Srubna-Andronovo:

4.4. Afanasevo

Nejméně tři vzorky na konci kultury Afanasevo vykazují hg. Q1b (cca 2900-2500 př. n. l.), což zřejmě ukazuje na obnovu místních linií, a to i přes kontinuitu prototypového předjaponského původu. Na druhou stranu Anthony (2019) uvádí toto kryptické tvrzení:

Jamnajští muži byli téměř výhradně R1b a předjamnajští eneolitičtí volžsko-kaspicko-kavkazští stepní muži byli zásadně R1b, s výraznou menšinou Q1a.

Protože jediné dostupné vzorky z chvalinské komunity jsou R1b (x3), Q1a(x1) a R1a(x1), zdá se divné, že by Anthony mluvil o „významné menšině“, ledaže by se Q1a (potenciálně Q1b v novější nomenklatuře) objevilo u některých dalších jedinců z těchto ca. 2. století. 30 nově publikovaných. Protože se zmiňuje také o I2a2, který se objevil v jednom elitním pohřbu, zdá se, že Q1a (stejně jako R1a-M459) se pod elitními kurgany neobjeví, i když je stále možné, že hg. Q1a se podílela na expanzi Afanaseva na východ.

Okunevo, které nahradilo Afanasevo v oblasti Altaje, vykazuje většinu hg. Q1b, ale také některé vzorky R1b-M269 vlastní Afanasjevu, což naznačuje částečnou genetickou kontinuitu.

POZN. Další odebrané sibiřské populace zřetelně vykazují různé subkmeny Q, které se pravděpodobně rozšířily během paleolitu, např. bajkalské vzorky EBA z Usťidy a Šamanky s většinou Q1b a hg. Q uváděné z Elunina, Sagsai, Khövsgöl a také u národů ze Srubna-Andronovského horizontu (krasnojarský výběžek MLBA) a v Karasuku.

Z Damgaard et al. Science (2018):

(…) na rozdíl od absence identifikovatelné příměsi z Yamnaya a Afanasievo v CentralSteppe_EMBA je ve vzorcích Okunevo_EMBA příměsový signál 10 až 20 % Yamnaya a Afanasievo, což odpovídá důkazům západostepního vlivu. Tento signál není patrný na chromozomu X (hodnota qpAdm P pro příměs na X 0,33 oproti 0,02 pro autozomy), což naznačuje příměs pocházející od mužů, což je také v souladu se skutečností, že 1 z 10 mužů Okunevo_EMBA nese chromozom Y R1b1a2a2 příbuzný těm, které se vyskytují u západních pastevců. Naproti tomu mezi vzorky z východnější oblasti Bajkalu z doby bronzové (~2200 až 1800 př. n. l.) není žádný důkaz o příměsi západních stepí.

Tento jamnajský původ byl také nedávno zjištěn jako nejvhodnější pro populaci z doby železné v Širenzigou v Sin-ťiangu – kde byly tocharské jazyky doloženy o několik století později – navzdory rozmanitosti haploskupin získané během jejich evoluce, pravděpodobně prostřednictvím přechodné chemurčanské kultury (viz nedávná diskuse o nepolapitelných prototocharech).

Rozmanitost haploskupin se zdá být běžná u populací doby železné v celé Eurasii, nejspíše v důsledku rozšíření různých typů sociopolitických struktur, kde při expanzi národů hrály významnější roli aliance. Známým příkladem je rozšíření akozinských válečníků-obchodníků v celé baltské oblasti pod částečným N1a-VL29-bottleneckem spojeným se vznikajícími náčelnickými systémy pod vlivem expandujících stepních kočovníků.

Překvapivě tedy prototocharští Širenzigové na sebe nabalují až 74 % jamnajského původu, a to navzdory dvěma tisícům let, které je dělí od zániku afanazijské kultury. Vykazují více jamnajských předků než jakákoli jiná populace do té doby, jsou tedy jakousi pozdní PIE fosilií nejen ve svém archaickém dialektu, ale i ve svém genetickém profilu:

Nedávný průnik předků podobných šňůrovým, stejně jako proměnlivá příměs se sibiřskými a východoasijskými populacemi, obojí ukazuje na známé intenzivní staroíránské a staro/středočínské kontakty. Řídké protosamojské a prototurkické výpůjčky v tocharštině naznačují spíše volné, pravděpodobně vzdálenější spojení s východouralskými a altajskými národy z lesostepních a stepních oblastí na severu (více o vnějších vlivech na tocharštinu).

Zajímavé je, že oba vzorky R1b, MO12 a M15-2 – pravděpodobně asijské větve R1b-PH155 – vykazují nejlepší shodu s předky Andronova/Srubna + Hezhen/Ulchi, což naznačuje pravděpodobné spojení s Íránci na východ od Sin-ťiangu, kteří později expandovali jako Wusunové a Kangdžuové. Jak mohli být příbuzní s Huny a jedinci z kmene Xiongnu, kteří rovněž vykazují tuto haploskupinu, zatím není známo, ačkoli Hunové rovněž vykazují hg. R1a-Z93 (pravděpodobně většina R1a-Z2124) a stepní_MLBA předky, dříve spojované s expandujícími íránskými národy srubsko-andronovského horizontu.

Vcelku se zdá, že prehistorické pohyby vysvětlované optikou genetického výzkumu dokonale zapadají do jazykové rekonstrukce protoindoevropštiny a protouralštiny.

Související

• Protoindoevropané z povodí Volhy bohatí na R1b (pra)jamnajského původu
• Kordové předky v severní Eurasii a uralská expanze
• „stepního původu“ krok za krokem: Chvalynsk, Sredni Stog, Repin, Jamna, šňůrová keramika
• Genetická a kulturní bariéra pontsko-kaspického stepního – lesostepního ekotonu
• Stepský a kavkazský eneolit: nové základní kameny EHG-CHG-ANE předků u stepních skupin
• Kurganský původ a expanze s náčelníky Chvalinska-Novodanilovky
• O původu haploskupiny R1b-L51 u pozdních osadníků Repinu / raných osadníků Jamny
• Kultury doby bronzové v Tarimské pánvi a nepolapitelní prototochaři
• Sintašská strava a hospodářství založené na produktech domestikovaných zvířat a divokých zdrojích
• O žezlech, Koně a válka: o chvalinských migrantech na Kavkaze a v Podunají
• Studium genetické diverzity tří izolovaných populací v Sin-ťiangu pomocí Y-SNP
• Akvitánci a Iberové haploskupiny R1b jsou přesně jako Indové a Baltoslované haploskupiny R1a
• Důsledky Damgaard et al. 2018 (II): Chvalinské pozdní migrační vlny s liniemi R1b-L23
• Původ sociální komplexity ve vývoji sintašské kultury
• O původu a šíření haploskupiny R1a-Z645 z východní Evropy
• Severopontské stepní eneolitické kultury a alternativní indoslovanský model

.