Soil chemical factors and grassland species density in Emas National Park (central Brazil)

ECOLOGY

Soil chemical factors and grassland species density in Emas National Park (central Brazil)

Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Amorim, PK.*; Batalha, MA.

Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos UFSCar, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos, SP, Brazil

ABSTRACT

Studie travních porostů na specifických půdních typech naznačují, že různé živiny mohou omezovat produkci biomasy a tím i druhové složení a počet druhů. Brazilské cerrado je hlavní savanovou oblastí v Americe a kdysi pokrývalo asi 2 miliony km2, hlavně na Brazilské centrální plošině, v sezónním klimatu s vlhkým létem a suchou zimou. Vzhledem k významu půdně chemických faktorů pro distribuci vegetačních forem v oblasti cerrado, které mohou ovlivňovat počet druhů, jsme analyzovali některé půdní charakteristiky ve třech bylinných vegetačních formách hypersezónní cerrado, sezónní cerrado a vlhké pastviny v národním parku Emas, jádrové lokalitě cerrado, abychom zjistili vztah mezi počtem druhů a půdními charakteristikami. V těchto třech vegetačních formách jsme odebrali vzorky vegetace a půdy a získané údaje jsme podrobili vícenásobné lineární regresi. Zjistili jsme, že nejlepšími prediktory hustoty druhů jsou hliník a pH, přičemž první z nich s hustotou druhů souvisí pozitivně a druhý negativně. Vzhledem k tomu, že předvídatelná variabilita hustoty druhů je důležitá při určování oblastí ochrany, můžeme postulovat, že tyto dva půdní faktory jsou indikátory oblastí s vysokou hustotou druhů v tropických trávnících, které by mohly být využity při výběru prioritních lokalit pro ochranu.

Klíčová slova: hliník, omezení živin, pH, půda, hustota druhů.

RESUMO

Studie bylinných společenstev ve specifických typech půd naznačují, že různé živiny mohou omezovat produkci biomasy a také druhové složení a počet druhů. Brazilské cerrado je největší savanovou oblastí v Americe a původně zabíralo asi 2 miliony km2, především na Brazilské centrální plošině. Panuje zde sezónní klima s deštivými léty a suchými zimami. Vzhledem k tomu, že půdně chemické proměnné jsou důležité pro rozšíření vegetačních forem v oblasti Cerrado a mohou ovlivňovat počet druhů, analyzovali jsme některé edafické proměnné ve třech bylinných vegetačních formách hyperstátního Cerrada. cerrado estacional a campo úmido v národním parku Emas, jádrové oblasti Cerrado, s cílem zjistit, jaký je vztah mezi počtem druhů a vlastnostmi půdy. V těchto třech prostředích jsme odebrali vzorky půdy a vegetace a získaná data jsme podrobili lineární vícenásobné regresní analýze. Zjistili jsme, že hliník a pH jsou nejlepšími prediktory hustoty druhů, přičemž první z nich souvisí s hustotou druhů pozitivně a druhý negativně. Vzhledem k tomu, že předvídatelná variabilita hustoty druhů je důležitá pro určení oblastí ochrany, můžeme předpokládat, že tyto dva půdní faktory mohou být indikátory oblastí s vysokou hustotou druhů v tropických bylinných společenstvech, které by mohly být využity pro výběr prioritních lokalit pro ochranu.

Klíčová slova: hliník, hustota druhů, limitující živiny, pH, půda.

1. Úvod

V bylinných společenstvech se zdá, že počet druhů a biomasa jsou v hrbatém vztahu (Al-Mufti et al., 1977; Grime, 1979). Biomasa zase závisí na produkci společenstva, a tím i na úrodnosti půdy (Janssens et al., 1998). Proto lze očekávat i hrbatý vztah mezi počtem druhů a úrodností půdy (Janssens et al., 1998). V takovém případě by druhová bohatost byla vyšší tam, kde je nedostatek živin, a proto rostliny nerostou do výšky a nekonkurují si o světlo a kde není stres prostředí příliš velký (Grime, 1979; Moore a Keddy, 1989). Omezení živin je totiž jedním z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících strukturu rostlinných společenstev (Grime et al., 1997).

Individuální studie travních porostů na specifických půdních typech naznačují, že různé živiny mohou omezovat produkci biomasy, a tím i druhové složení a počet druhů (Critchley et al., 2002a). Zatímco fosfor ovlivňuje biodiverzitu travních porostů (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001), role draslíku je méně jasná. Předpokládá se, že vysoké hladiny draslíku na bývalé orné půdě snižují druhovou rozmanitost (Gilbert a Andersen, 1998), ačkoli vysoké přídavky draslíku nemění floristické složení pokusných senných ploch (Elberse et al., 1983). Podobně nejasná je i role pH: na jedné straně bylo pH proměnnou, která nejvíce korelovala s druhovou bohatostí a diverzitou v Nizozemsku (Roem a Berendse, 2000), ale na druhé straně v některých mírných oblastech západní a střední Evropy s nimi nekorelovalo vůbec (Janssens a kol..), 1998).

Savany jsou tropické a subtropické formace, kde je travní vrstva souvislá, příležitostně přerušovaná keři a stromy, a s hlavními porosty úzce souvisí střídání vlhkých a suchých období (Bourlière a Hadley, 1983). Na základě této sezónnosti navrhl Sarmiento (1983) klasifikaci savan z ekologického hlediska a rozdělil je do čtyř hlavních kategorií: I) polosezónní savany, které se vyskytují v převážně vlhkém klimatu s jedním nebo dvěma krátkými obdobími sucha; II) sezónní savany, pro které je charakteristické delší období bez deště, v němž sucho a požáry zajišťují čistou rytmicitu jejich fungování; III) hypersezonní savany, pro něž je charakteristické střídání dvou kontrastních stresů během každého ročního cyklu, z nichž jeden je vyvolán suchem a požárem a druhý podmáčením; a IV) bažinaté savany, v nichž může přebytek vody trvat po většinu roku, zatímco období akutního nedostatku vody buď neexistuje, nebo je velmi krátké.

Brazilské cerrado je největší savanovou oblastí v Jižní Americe, která dříve zabírala 2 miliony km2, zejména na Brazilské centrální plošině (Ratter et al., 1997). Fyziognomie vegetace cerrado není jednotná, sahá od pastvin až po vysoké lesy (Coutinho, 1990), ale většina jejích fyziognomií se nachází v rozmezí definovaném jako tropické savany. Hypersezónní oblasti cerrado se obvykle objevují v interfluviálních oblastech se špatně odvodněnými půdami (Sarmiento, 1983) a jsou velmi omezené v rámci oblasti Cerrado, jejíž oblasti cerrado jsou téměř sezónní. Nicméně Batalha et al. (2005) nalezli v národním parku Emas (ENP) ve střední Brazílii malou oblast tvořenou druhy cerrado, která je prvním výskytem hypersezónního cerrado.

Několik vysvětlení výskytu savan obecně a cerrado zvláště zahrnuje půdu buď jako primární příčinu, nebo jako nepřímý faktor (Askew a Montgomery, 1983). Vzhledem k tomu, že chemické faktory půdy jsou důležité pro rozšíření vegetačních forem v oblasti cerrado a mohly by ovlivnit počet druhů, analyzovali jsme některé charakteristiky půdy ve třech bylinných vegetačních formách hypersezónní cerrado, sezónní cerrado a vlhké pastviny v ENP, jádrové lokalitě cerrado. V ENP je počet druhů vyšší na vlhkých loukách a nižší na hypersezónním cerradu (Batalha et al., 2005). Souvisí však tento vzorec s vlastnostmi půdy? To znamená, že bez ohledu na formu vegetace existuje vztah mezi půdními faktory a počtem druhů v těchto bylinných společenstvech? Které půdní faktory jsou důležité pro vysvětlení variability počtu druhů v těchto travních porostech?“

2. Materiál a metody

Národní park Emas, který byl založen v roce 1961, se nachází na Brazilské centrální plošině v jádrové oblasti cerrado. Nedávno byl ENP zařazen organizací Unesco (2001) na Seznam světového přírodního dědictví jako jedna z lokalit s výskytem flóry, fauny a klíčových biotopů, které charakterizují cerrado. Regionální klima je vlhké tropické s vlhkým létem a třemi suchými měsíci v zimě, klasifikované podle Köppena (1931) jako Aw. Cerrado v EPS zahrnuje téměř všechny fyziognomie vyskytující se v tomto typu vegetace, od campo limpo (travnatý porost) po cerrado sensu stricto (les). V ENP převažují otevřené fyziognomie cerrado: campo limpo, campo sujo (keřová savana) a campo cerrado (lesní savana), které zaujímají 78,5 % celkové plochy. V rezervaci se vyskytují i další typy vegetace, jako jsou vlhké pastviny, lužní lesy a sezónní lesy. V jihozápadní části rezervace se nachází hypersezónní oblast cerrado, která zabírá asi 300 ha a je podmáčená od února do dubna.

V jihozápadní části rezervace jsme založili tři plochy o rozloze 1 ha, jednu tvořenou hypersezónním cerrado (přibližně 18° 18′ 07″ j. š. a 52° 57′ 56″ z. d.), jednu tvořenou sezónním cerrado (přibližně 18° 17′ 34″ j. š. a 52° 58′ 12″ z. d.) a jednu tvořenou vlhkými pastvinami (přibližně 18° 15′ 40″ j. š. a 53° 01′ 08″ z. d.). Fyziognomicky jsou tyto tři vegetační formy travnaté. V hypersezónním cerrado se během roku vyskytují dva kontrastní stresy, zamokření v létě a sucho v zimě; v sezónním cerrado je v zimě sucho, ale žádné zamokření; zatímco vlhké louky jsou zamokřené po většinu roku.

V každé vegetační formě jsme v únoru 2003, v polovině období dešťů, náhodně umístili deset čtverců o velikosti 1 m2 a spočítali počet jedinců jednotlivých druhů cévnatých rostlin. Vyhnuli jsme se odběru vzorků semenáčků, vzhledem k jejich dynamice v průběhu roku. V případě cévnatých bylin jsme za jedince považovali celý trs. Sbírali jsme botanický materiál a určovali jej na druhovou úroveň porovnáním s referenčními vouchery, které shromáždili Batalha a Martins (2002), pomocí určovacího klíče založeného na vegetativních znacích (Batalha a Mantovani, 1999) nebo porovnáním s uloženými vouchery v herbáři Botanického ústavu São Paulo. Pokud se nám nepodařilo sbírané vouchery určit na druhovou úroveň, klasifikovali jsme je jako morfospecifické. Sebraný materiál jsme uložili v herbáři Federální univerzity v São Paulu.

V každém bodě jsme také odebrali vzorky půdy ve čtyřech hloubkách (0-0,05, 0,05-0,25, 0,4-0,6 a 0,8-1,0 m) pro chemické analýzy, které byly provedeny v laboratoři půdních věd univerzity v São Paulu. Půdní faktory jsme analyzovali podle postupů popsaných Raijem et al. (1987): vzorky půdy vysušené na vzduchu byly prosety (2.0 mm) a analyzovány na celkovou organickou hmotu (OM) spektrofotometricky po oxidaci dichromanem sodným v přítomnosti kyseliny sírové a následné titraci síranem železitým amonným; fosfor (P) byl stanoven spektrofotometricky po extrakci aniontovou výměnnou pryskyřicí; výměnný hliník (Al) a draslík (K) byly extrahovány 1 molc l1 KCl, kationtovou výměnnou pryskyřicí, resp. pufrem SMP; a pH půdy bylo stanoveno v CaCl2 (0.01 M) roztoku.

V každém čtverci jsme spočítali počet druhů, čímž jsme získali hustotu druhů. Měli jsme tedy matici s počtem druhů a chemickými faktory půdy pro každý z 30 kvadrátů a pro každou ze čtyř hloubek. K testování vztahů mezi hustotou druhů a půdně chemickými faktory v každé hloubce jsme použili lineární vícenásobnou regresi (Jongman et al., 1995). V těchto analýzách byla hustota druhů proměnnou odpovědi a vysvětlujícími proměnnými byly půdní chemické faktory pH, organická hmota, fosfor, hliník a draslík. Pomocí analýzy rozptylu jsme testovali, zda se dílčí regresní koeficienty rovnají nule.

3. Výsledky

V rozporu s očekáváním jsme u žádného z analyzovaných půdních chemických faktorů nezjistili hrbaté vztahy (na obrázku 1 jsou uvedeny pouze údaje pro povrchovou půdu). Hustota druhů se pohybovala od 3 do 24 spp m2 (tabulka 1). Zjistili jsme významné vztahy mezi počtem druhů a chemickými faktory půdy pro všechny hloubky. Hloubka s nejvyšším koeficientem determinace byla povrchová (R2 = 0,68, F = 10,179, P < 0,001). V této hloubce byly nejlepšími prediktory hustoty druhů hliník a pH, přičemž první z nich souvisel s hustotou druhů pozitivně a druhý negativně (tab. 2).

4. Diskuse

Zpětné vztahy mezi hustotou druhů a půdními faktory lze očekávat přinejmenším u hlavních půdních živin, jako je fosfor a draslík (Janssens et al., 1998). Na rozdíl od travních porostů mírného pásma (Janssens et al., 1998) může být vztah mezi hustotou druhů a hlavními půdními živinami v tropických travních porostech složitější než v porostech v oblasti Cerrado. Vzhledem k tomu, že jsme nezjistili hrbatý vztah mezi hustotou druhů a půdními faktory, nemůžeme očekávat hrbatý vztah mezi hustotou druhů a biomasou ani v námi studovaných travních porostech, na rozdíl od toho, co v jiných bylinných společenstvech zjistili Al-Mufti et al. (1977) a Grime (1979).

Rozdíly mezi druhy v jejich schopnostech využívat limitující zdroje ovlivňují koexistenci druhů (Tilman, 1982). Vzhledem k tomu, že některé rostlinné druhy mají zvláštní adaptace na nízkou dostupnost dusíku a jiné na nízkou dostupnost fosforu, může typ omezení živin ovlivnit druhové složení a bohatství prostřednictvím svého vlivu na produktivitu (Venterink et al., 2003). Teorie živinové mozaiky uvádí, že mechanismus, který by mohl pomoci udržet vysokou hustotu rostlinných druhů, zahrnuje diferenciaci ve využívání různých materiálů, jako je dusík, fosfor, draslík, vápník a tak dále; podle tohoto tvrzení má každý rostlinný druh svůj vlastní specifický soubor požadavků (Pianka, 1994).

I když existovaly významné vztahy mezi hustotou druhů a půdou ve všech hloubkách, zjistili jsme podle očekávání vyšší shodu s povrchovou půdou (Amorim a Batalha, 2006; Ruggiero et al., 2002). Mezi vlastnostmi povrchových půdních horizontů a charakterem a početností rostlinných druhů existuje úzký vztah, který ovlivňuje živiny, stejně jako příjem a zadržování vody v biomase a horní části rhizosféry (Furley, 1976). Vegetace sama ovlivňuje vlastnosti půdy v horních vrstvách, například přenosem organických látek prostřednictvím koloběhu živin (Ruggiero et al., 2002).

Na námi studovaných loukách byly hliník a pH nejlepšími prediktory hustoty druhů, stejně jako v Nizozemsku (Venterink et al., 2003). V oblastech mírného pásma je hustota travních druhů obecně vyšší na neutrálních nebo bazických půdách než na kyselých (Marrs, 1993). Například Roem a Berendse (2000) a Critchley et al (2002b) zjistili v Evropě pozitivní vztah mezi pH a hustotou druhů. Nízké pH snižuje mineralizaci půdní organické hmoty a dalších zásob živin, brzdí růst kořenů a následně i adsorpci živin (Vermeer a Berendse, 1983). V tropických trávnících, například v Austrálii, je naopak hustota rostlinných druhů negativně korelována s pH půdy (Morgan, 1998), což potvrzuje naše výsledky. Lokální vztahy mezi počtem rostlinných druhů a pH půdy souvisí s evoluční historií, proto by vztah mezi nimi měl být pozitivní v těch floristických oblastech, kde je evoluční centrum na půdě s vysokým pH, tedy ve vyšších zeměpisných šířkách, a negativní tam, kde je evoluční centrum na půdě s nízkým pH, tedy v nižších zeměpisných šířkách (Pärtel, 2002).

Výměnný hliník snižuje dostupnost živin pro rostliny tím, že snižuje absorpci fosforu nebo jeho srážení v mezibuněčných prostorech (Malavolta et al., 1977). Hliník také způsobuje snížení absorpce hořčíku a vápníku (Marschner, 1989) a vyvolává větší pokles příjmu aniontů, zejména NO3, kořeny rostlin (Calba a Jaillard, 1997). Lze tedy očekávat negativní vztah mezi hliníkem a druhovou hustotou. Na námi studovaných travních porostech jsme však zjistili pozitivní vztah. Braakhekke (1980) a Tilman (1982) naznačili, že počet druhů je vyšší na stanovištích, kde je růst rostlin limitován několika živinami. Jelikož hliník snižuje dostupnost živin, růst rostlin by byl v půdách bohatých na hliník omezen několika živinami. Můžeme tedy postulovat, že pozitivní vztah hliníku a hustoty druhů, který jsme zjistili, je způsoben tím, že luční druhy v ENP jsou limitovány několika živinami. Tento pozitivní vztah mezi hliníkem a hustotou druhů neznamená, že vysoká koncentrace hliníku v půdě znamená vysokou hustotu druhů, protože tato vysoká koncentrace hliníku může být pro rostliny toxická a snižovat hustotu druhů.

Ačkoli fosfor může ovlivňovat biodiverzitu travních porostů (Janssens et al., 1998; McCrea et al., 2001) v oblastech mírného pásma, v travních porostech ENP neměl významný vztah k hustotě druhů. Vzhledem k tomu, že vliv fosforu může být nepřímý tím, že ovlivňuje množství dostupného dusíku v půdě (Janssens et al., 1998), je možné, že množství dostupného dusíku v ENP ovlivňovaly i jiné faktory. Například nízké množství organické hmoty snižuje limitující účinek fosforu (Janssens et al., 1998) a může vysvětlovat naše výsledky. Zatímco vysoké množství draslíku snižovalo druhovou rozmanitost na bývalé orné půdě (Gilbert a Andersen, 1998), přídavky draslíku nezměnily floristické složení pozemků se senem (Elberse et al., 1983), což potvrdily i naše výsledky. Vliv organické hmoty na druhovou hustotu by zase mohl být nepřímý, a to prostřednictvím její kontroly nad dostupným dusíkem v půdě, který je primárně určován mineralizací organického dusíku v půdě, jež závisí na množství organické hmoty v půdě (Roem a Berendse, 2000). Dusík je jedním z hlavních limitujících faktorů bohatosti travních porostů (Janssens a kol., 1998) a může být dobrým prediktorem hustoty druhů v tropických travních porostech.

Vegetace a půda jsou dynamické systémy a vztahy mezi konkrétními vegetačními charakteristikami a půdními faktory v určitém okamžiku nemusí vždy odrážet vhodnost přítomných rostlinných druhů pro daný soubor půdních podmínek (Critchley a kol., 2002b). Naše studie je časově omezená a v průběhu roku může docházet ke změnám půdních charakteristik a počtu druhů ve třech prostředích v důsledku sezónních výkyvů, jako je dočasné zamokření v hypersezónním cerrado, které by mělo za následek změny chemických vlastností půdy (Gopal a Masing, 1990). Tyto změny mohou znamenat rozdíly v hustotě druhů během podmáčení ve srovnání s ostatními ročními obdobími. Nicméně i s přihlédnutím k těmto omezením lze hustotu druhů na travnatých plochách ENP předpovědět pomocí dvou půdních faktorů: pH a hliníku. Vzhledem k tomu, že předvídatelné rozdíly v hustotě druhů jsou důležité pro určení oblastí ochrany (Pärtel, 2002), můžeme postulovat, že tyto dva půdní faktory jsou indikátory oblastí s vysokou hustotou druhů v tropických travních porostech, které by mohly být použity pro přiřazení prioritních lokalit pro ochranu.

Poděkování Děkujeme společnosti Fapesp za finanční podporu a za udělená stipendia; společnosti Ibama za povolení výzkumu; pracovníkům národního parku Emas za logickou pomoc; a CA. Casalimu, MV. Cianciaruso, RA. Miotto, IA. Silva, za jejich přátelství a pomoc v terénu.

BATALHA, MA. a MANTOVANI, W., 1999. Chaves de identificação das espécies vegetais vasculares baseada em caracteres vegetativos para a ARIE Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Revista Instituto Florestal, vol. 11, p. 137-158.

BRAAKHEKKE, WG., 1980. On coexistence: a causal approach to diversity and stability in grassland vegetation [O koexistenci: kauzální přístup k diverzitě a stabilitě luční vegetace]. Zprávy ze zemědělského výzkumu. Wageningen, Nizozemsko.

CONSERVATION INTERNATIONAL, 1999. Ações prioritárias para a conservação do Cerrado e do Pantanal. Brasília Conservation International.

GILBERT, OL. a ANDERSEN, P., 1998. Vytváření a oprava biotopů. Oxford: Oxford University Press.

GRIME, J. P., 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes [Rostlinné strategie a vegetační procesy]. Chichester, Velká Británie: John Wiley and Sons.

KÖPPEN, W., 1931. Grundriss der Klimakunde. Berlin: Gruyter.

PIANKA, ER., 1994. Evoluční ekologie. New York: Harper Collins.

ROEM, WJ. a BERENDSE, F., 2000. Kyselost půdy a poměr zásoby živin jako možné faktory určující změny druhové rozmanitosti rostlin v travinných a vřesovištních společenstvech. Biol. Conserv., sv. 92, s. 151-161.

TILMAN, D., 1982. Resource competition and community structure [Konkurence zdrojů a struktura společenstev]. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press.

VERMEER, JG. a BERENDSE, F., 1983. Vztah mezi dostupností živin, biomasou výhonků a druhovou bohatostí v travinných a mokřadních společenstvech. Vegetatio, roč. 53, s. 121-126.