Rhizobia jsou jedinečné tím, že jsou jedinými bakteriemi vázajícími dusík, které žijí v symbiotickém vztahu s luštěninami. Běžnými plodinami a krmnými luskovinami jsou hrách, fazole, jetel a sója.
Povaha mutualismuRedakce
Symbióza luskovin a rhizobií je klasickým příkladem mutualismu – rhizobie dodávají rostlině amoniak nebo aminokyseliny a na oplátku přijímají organické kyseliny (hlavně jako dikarboxylové kyseliny malát a sukcinát) jako zdroj uhlíku a energie. Protože však každou jednotlivou rostlinu infikuje několik nepříbuzných kmenů, dochází ke klasickému scénáři tragédie společných zdrojů. Kmeny podvodníků mohou hromadit rostlinné zdroje, jako je polyhydroxybutyrát, ve prospěch své vlastní reprodukce, aniž by fixovaly významné množství dusíku. Vzhledem k nákladům spojeným s nodulací a možnosti rhizobií podvádět může být překvapivé, že tato symbióza vůbec existuje.
Infekce a výměna signálůEdit
Vznik symbiotického vztahu zahrnuje výměnu signálů mezi oběma partnery, která vede ke vzájemnému rozpoznání a rozvoji symbiotických struktur. Nejlépe prozkoumaným mechanismem vzniku této symbiózy je intracelulární infekce. Rhizobie žijí volně v půdě, dokud nejsou schopny vnímat flavonoidy, deriváty 2-fenyl-1,4-benzopyronu, které jsou vylučovány kořeny jejich hostitelské rostliny, což vyvolá nahromadění velké populace buněk a nakonec připojení ke kořenovým vláskům. Tyto flavonoidy pak podporují DNA vazebnou aktivitu NodD, který patří do rodiny transkripčních regulátorů LysR a spouští sekreci nod faktorů poté, co bakterie proniknou do kořenového vlásku. Nod faktory spouštějí řadu složitých vývojových změn uvnitř kořenového vlásku, které začínají stočením kořenového vlásku a následuje vytvoření infekčního vlákna, trubice vystlané celulózou, kterou bakterie používají k cestě kořenovým vláskem do kořenových buněk. Bakterie pak infikují několik dalších sousedních kořenových buněk. Následuje nepřetržitá proliferace buněk, jejímž výsledkem je tvorba kořenové hlízy. Druhý mechanismus, používaný zejména rhizobiemi, které infikují vodní hostitele, se nazývá trhlinový vstup. V tomto případě není pozorována deformace kořenových vlásků. Místo toho bakterie pronikají mezi buňky trhlinami, které vznikají při bočním růstu kořenů.
Vnitř nodulu se bakterie morfologicky diferencují v bakteroidy a pomocí enzymu nitrogenázy fixují atmosférický dusík na amonium. Amonium je pak před exportem do rostliny přeměněno na aminokyseliny, jako je glutamin a asparagin. Rostlina na oplátku dodává bakteriím sacharidy ve formě organických kyselin. Rostlina také poskytuje bakteroidům kyslík pro buněčné dýchání, pevně vázaný leghemoglobiny, rostlinnými bílkovinami podobnými lidským hemoglobinům. Tento proces udržuje uzlinu chudou na kyslík, aby se zabránilo inhibici aktivity nitrogenázy.
Nedávno bylo zjištěno, že kmen Bradyrhizobium tvoří uzliny v Aeschynomene bez produkce nodfaktorů, což naznačuje existenci alternativních komunikačních signálů jiných než nodfaktory, pravděpodobně zahrnujících sekreci rostlinného hormonu cytokininu.
Bylo zjištěno, že kořenové uzliny se mohou u Medicago tvořit spontánně bez přítomnosti rhizobií. To znamená, že vývoj uzlin je zcela řízen rostlinou a je jednoduše vyvolán sekrecí nodálních faktorů.
Evoluční hypotézyEdit
Sankční hypotézaEdit
Existují dvě hlavní hypotézy mechanismu, který udržuje symbiózu leguminóz a rhizobií (i když v přírodě se mohou vyskytovat obě). Sankční hypotéza teoreticky předpokládá, že luskoviny nemohou rozpoznat parazitičtější nebo méně dusík vázající rhizobia a musí parazitismu čelit postinfekčními sankcemi luskovin. V reakci na nedostatečně výkonné rhizobie mohou hostitelé luskovin reagovat uvalením různě přísných sankcí na své uzliny. tyto sankce zahrnují mimo jiné omezení růstu uzlin, předčasné odumření uzlin, snížení přísunu uhlíku do uzlin nebo snížení přísunu kyslíku do uzlin, které fixují méně dusíku. V uzlině se některé bakterie diferencují na bakteroidy vázající dusík, u nichž bylo zjištěno, že se nemohou rozmnožovat. Proto s rozvojem symbiotického vztahu, pokud je hypotéza o sankcích hostitele správná, musí sankce hostitele působit spíše vůči celým uzlinám než vůči jednotlivým bakteriím, protože jednotlivé cílené sankce by zabránily případnému rozmnožování rhizobií v průběhu času. Tato schopnost posilovat vzájemný vztah pomocí hostitelských sankcí posouvá vztah spíše k mutualismu než k parazitismu a pravděpodobně přispívá k tomu, proč symbióza existuje.
Jiné studie však nenašly žádné důkazy o rostlinných sankcích.
Hypotéza volby partneraEdit
Hypotéza volby partnera navrhuje, že rostlina využívá přednodulační signály od rhizobií k rozhodnutí, zda umožní nodulaci, a vybírá si pouze rhizobie, které se neživí. Existují důkazy o sankcích u rostlin sóji, které snižují rozmnožování rhizobií (možná omezením přísunu kyslíku) v nodulech, které fixují méně dusíku. Podobně divoké rostliny lupiny alokují méně zdrojů do nodulů obsahujících méně prospěšné rhizobie, čímž omezují reprodukci rhizobií uvnitř. To je v souladu s definicí sankcí, i když ji autoři nazývají „volba partnera“. Některé studie podporují hypotézu volby partnera. Ačkoli oba mechanismy nepochybně významně přispívají k udržení rhizobiální spolupráce, samy o sobě plně nevysvětlují přetrvávání mutualismu. Hypotéza partnerské volby se nevylučuje s hypotézou hostitelských sankcí, protože je zřejmé, že v symbiotickém vztahu převažují obě.
Evoluční historieEdit
Symbióza mezi rhizobii vázajícími dusík a čeledí bobovitých vznikla a vyvíjela se v průběhu posledních 66 milionů let. Ačkoli evoluce má tendenci vychýlit se směrem k tomu, aby jeden druh využíval výhod druhého v podobě nespolupráce v modelu „selfish-gene“, řízení takové symbiózy umožňuje pokračování spolupráce. Pokud se zvýší relativní fitness obou druhů, přírodní výběr bude symbiózu upřednostňovat.
Pro pochopení evoluční historie této symbiózy je užitečné porovnat symbiózu rhizobií a luštěnin se starobylejšími symbiotickými vztahy, jako je vztah mezi endomykorhizními houbami a suchozemskými rostlinami, který se datuje do doby před téměř 460 miliony let.
Endomykorhizní symbióza může poskytnout mnoho poznatků o symbióze rhizobií, protože nedávné genetické studie naznačují, že rhizobie kooptovaly signální dráhy ze starobylejší endomykorhizní symbiózy. Bakterie vylučují Nod faktory a endomykorhizy vylučují Myc-LCO. Po rozpoznání Nod faktoru/Myc-LCO rostlina přistoupí k indukci různých vnitrobuněčných reakcí, aby se připravila na symbiózu.
Je pravděpodobné, že rhizobia kooptovala funkce již zavedené pro endomykorhizní symbiózu, protože v obou procesech je zapojeno mnoho společných nebo podobných genů. Například gen pro rozpoznávání rostlin SYMRK (symbiosis receptor-like kinase) se podílí na vnímání jak rhizobiálních Nod faktorů, tak endomykorhizních Myc-LCO. Společné podobné procesy by značně usnadnily evoluci rhizobiální symbiózy, protože by se nemusely vyvinout všechny symbiotické mechanismy. Místo toho stačilo, aby se u rhizobií vyvinuly mechanismy, které by využívaly již existující symbiotické signalizační procesy z endomykorhizní symbiózy.
.