Orientační reflex (OR) je komplexní reakce organismu na nový podnět. Byl objeven Ivanem Pavlovem ( 1960) jako přerušení probíhající činnosti předložením neočekávaného podnětu (vnější inhibice). Tato inhibice probíhající činnosti, doprovázená somatickými, vegetativními, elektroencefalografickými, humorálními a smyslovými projevy, byla označena jako „reflex toho, co je“. OR je soubor složek přispívajících k optimalizaci podmínek vnímání podnětů. Sekvence OR zaměřená na nové aspekty prostředí představuje explorační chování. Somatické složky OR představují pohyby zaměřené na oči a hlavu, nastražení uší a čichání. Vazokonstrikce periferních cév a vazodilatace cév hlavy, zpomalení srdeční frekvence a kožní galvanická odpověď (SGR) představují vegetativní složky OR. Pozitronová emisní tomografie prokázala zvýšení prokrvení různých oblastí mozku při senzorické stimulaci. Elektroencefalografický projev OR je charakterizován negativním posunem ustáleného potenciálu, který je paralelní s přechodem od pomalovlnné mozkové aktivity k vysokofrekvenčním oscilacím, což dokládá zvýšení úrovně vzrušení (Lindsley, 1961). Humorální složky OR jsou reprezentovány (-endorfinem a acetylcholinem uvolňovanými v mozkových tkáních. Senzorické složky OR jsou vyjádřeny snížením smyslových prahů a zvýšením frekvence fúze.

Při opakované prezentaci podnětu dochází k postupnému poklesu složek OR, tzv. habituaci. Proces habituace je stimulačně selektivní. Tuto selektivitu lze prokázat s ohledem na elementární vlastnosti (intenzita, frekvence, barva, umístění, trvání) i na komplexní aspekty podnětů (tvar, souzvuk, heteromodální struktura). Habituace OR je rovněž sémanticky selektivní, což svědčí o vysoké úrovni abstrakce při řízení OR. V procesu habituace OR se v mozku vypracovává neuronální model prezentovaného podnětu. Jakákoli změna parametrů podnětu vzhledem k vytvořenému neuronálnímu modelu vede k vyvolání OR. Po reakci na nový podnět lze pozorovat obnovení OR na standardní podnět, což je jev nazývaný dishabituace. OR je vyvolán signálem neshody, který je výsledkem porovnání předloženého podnětu se zavedeným neuronálním modelem. Pokud se podnět shoduje s neuronálním modelem, nedochází ke vzniku OR. Neuronální model lze považovat za vícerozměrný, samonastavitelný filtr utvářený opakovaně prezentovaným podnětem. Velikost OR závisí na míře neshody podnětu s tvarem vícerozměrného filtru. Podle míry šíření podnětu se rozlišují lokální a generalizované formy OR. Krátké a dlouhé trvání excitace představuje základ pro oddělení fázických a tonických forem OR. V procesu habituace se tonické a generalizované formy OR mění na fázické a lokální (Sokolov, 1963).

Habituaci OR lze studovat pomocí potenciálů souvisejících s událostmi (ERP) reprezentovaných sekvencí pozitivních (P1, P2, P3) a negativních (N1, N2) mozkových vln vyvolaných nástupem podnětu.

Počítačová izolace samostatných ERP vyvolaných vzácnými podněty prokazuje částečnou habituaci vrcholu N1, která je paralelní s habituací SGR. Nový podnět vede ke zvýšení N1 a vyvolání SGR. Podnět odchylující se od neuronálního modelu tedy vyvolává modálně nespecifickou negativitu překrývající stabilní část N1 (Verbaten, 1988). Odchylné podněty následující s krátkými intervaly mezi standardními podněty vyvolávají modálně specifickou neshodnou negativitu překrývající složky N1-P2 (Näätänen, 1990). OR vyvolaná nesignálními podněty se označuje jako mimovolní OR. Liší se od OR vyvolané signálními podněty, která se označuje jako dobrovolná OR (Maltzman, 1985). OR vyvolaná nesignálním podnětem se obnovuje pod vlivem slovní instrukce oznamující, že podnět je cílem reakce. Takové posílení OR vlivem slovní instrukce chybí u pacientů s lézí frontálního laloku, zatímco jejich OR na nesignální podněty zůstávají nedotčeny (Luria, 1973).

Slovní instrukce aktualizuje paměťovou stopu cílového podnětu. Prezentované podněty jsou porovnávány s paměťovou stopou. Signál shody je patrný v mozkových ERP jako negativita zpracování překrývající N1-N2. Negativita zpracování je tím větší, čím více se podnět shoduje s paměťovou stopou, která je aktivována slovní instrukcí (Näätänen, 1990). Podobné zesílení OR lze pozorovat i v procesu vypracování podmíněných reflexů. Nesignální podnět nevyvolávající po habituaci žádný OR vyvolává po jeho posílení opět OR. Během stabilizace podmíněného reflexu OR postupně vyhasíná, ale pomaleji než v reakci na nesignální podnět. Když je do experimentálního postupu zaveden nový neposílený diferenční podnět, OR se znovu obnoví. Čím obtížnější je diferenciace signálů, tím větší je OR. Velikost a stabilita OR tedy závisí na novosti, významu a obtížnosti úlohy. Nedobrovolné a dobrovolné OR mohou být integrovány v rámci společného procesu pozornosti:

Nový nesignální podnět spouštějící mimovolní OR následovaný dobrovolným OR představuje trvalou pozornost.

OR má svou vlastní posilovací hodnotu a může být použit jako posilovač při vypracovávání podmíněných OR. (-endorfin uvolněný při prezentaci nového podnětu hraje roli pozitivního posílení při vyhledávání novosti. OR může přispívat jako explorační pohon při výběru nových kombinací paměťových stop během tvůrčí činnosti.

OR na neuronální úrovni reprezentuje několik populací buněk. Nejdůležitější jsou detektory novosti, reprezentované pyramidovými hipokampálními buňkami, které se vyznačují univerzálně rozšířenými receptivními poli. Protože jsou tyto buňky aktivovány novými podněty, vykazují podnětově selektivní habituaci, která je paralelní s habituací OR na makroúrovni. Jakákoli změna vstupního podnětu vede k jejich opětovnému spiknutí. Na jediném pyramidovém neuronu hipokampu se tak vytváří vícerozměrný neuronální model podnětu. Selektivita neuronálního modelu je určena specifickými neokortikálními detektory rysů, které paralelně extrahují různé vlastnosti vstupního signálu. Detektory rysů charakterizované stabilními odpověďmi konvergují k detektorům novosti prostřednictvím plastických (modifikovatelných) synapsí. Plasticita synapsí na detektorech novosti je závislá na hipokampálních dentátových granulárních buňkách. Soubor vzruchů generovaných v selektivních detektorech novinek dosahuje paralelně k pyramidovým a dentátovým buňkám. Dentátní buňky mají synapse na pyramidových buňkách, které řídí proces habituace. Synapse detektorů rysů tvoří mapu rysů na jediném detektoru novosti.

Neuronální model je na takové mapě rysů reprezentován specifickým vzorcem synapsí potlačených opakovanými prezentacemi podnětů. Výstupní signály detektorů novosti jsou přiváděny k aktivačním neuronům retikulární formace mozkového kmene, čímž vzniká vzrušivá reakce. Zbytek hipokampálních pyramidových neuronů jsou detektory samoty charakterizované vypalováním na pozadí. Nový podnět vede k inhibici jejich spikování. Tato inhibiční reakce se opakovanou prezentací podnětu habituuje. Inhibiční reakce je znovu vyvolána jakoukoli změnou podnětu. Maximální rychlost vypalování je pozorována u neuronů stejnosti ve známém prostředí. Výstupní signály z detektorů stejnosti směřují k inaktivaci neuronů retikulární formace, což vyvolává ospalost a spánek. Selektivní habituace odpovědí pyramidových buněk je založena na potenciaci synapsí dentátových buněk na pyramidové neurony. Při této potenciaci dentátových synapsí přestávají pyramidové buňky reagovat na aferentní podněty. Injekce protilátek proti granulárním buňkám hipokampu vede k odstranění habituace pyramidových buněk (Vinogradova, 1970).

Takové jsou neuronální mechanismy mimovolní habituace OR. Neuronální mechanismy dobrovolné OR jsou složitější (viz obrázek 1). Podněty analyzované detektory rysů jsou zaznamenávány paměťovými jednotkami asociační kůry. Slovní instrukce prostřednictvím sémantických jednotek za účasti mechanismů čelního laloku vybírá soubor paměťových jednotek jako šablonu. Signál shody generovaný paměťovými jednotkami šablony je zaznamenán jako negativita zpracování. Signál shody je adresován detektorům novosti, což vede ke zvýšení OR na významné podněty. Prostřednictvím detektorů novosti a senzibilizace aktivačních jednotek vede nový podnět k elektroencefalografickému vzrušení, které koreluje se senzibilizací detektorů příznaků a vnější inhibicí probíhající aktivity na úrovni příkazových neuronů. Opakovaná prezentace podnětu zapíná neurony samoty, které za účasti aktivačních jednotek vyvolávají snížení úrovně vzrušení, které se projevuje ospalostí a spánkem.

Bibliografie

Lindsley, D. B. (1961). Retikulární aktivační systém a percepční integrace. In D. E. Sheer, ed., Electrical stimulation of the brain [Elektrická stimulace mozku]. Austin: University of Texas Press.

Luria, A. R. (1973). The frontal lobes and the regulation of behavior [Čelní laloky a regulace chování]. In K. H. Pribram and A. R. Luria, eds., Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press.

Maltzman, I. (1985). Některé charakteristiky orientačních reflexů. Psychiatry 2, 913-916.

Näätänen, R. (1990). The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function [Úloha pozornosti při zpracování sluchových informací, jak ji odhalují potenciály související s událostmi a další mozková měření kognitivních funkcí]. Behavioral and Brain Sciences 13, 201-288.

Pavlov, I. P. (1927; reprint 1960). Podmíněné reflexy: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex. přel. a vyd. G. V. Anrep. New York: Dover.

Sokolov, E. N. (1963). Vnímání a podmíněný reflex. Oxford: Pergamon Press.

— (1975). Neuronální mechanismy orientačního reflexu. In E. N. Sokolov and O. S. Vinogradova, eds., Neuronal mechanisms of the orienting reflex. Hillsdale, NJ: Erlbaum.

Verbaten, M. N. (1988). A model for the orienting response and its habituation (Model orientační reakce a její habituace). Psychophysiology 25, 487-488.

Vinogradova, O. S. (1970). Registrace informací a limbický systém. In G. Horn and R. Hind, eds., Short-term changes in neuronal activity and behavior (Krátkodobé změny neuronální aktivity a chování). Cambridge, UK: Cambridge University Press.

E. N.Sokolov

Articles

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.