Metabolismus redukce síry je prastarý proces, který se nachází v hlubokých větvích fylogenetického stromu. Redukce síry využívá elementární síru ( S0) a vytváří sirovodík (H2S) jako hlavní konečný produkt. Tento metabolismus je ve velké míře přítomen v extrémních prostředích, odkud byly mikroorganismy izolovány především v posledních letech, což přináší nové důležité informace.
Mnoho bakterií redukujících síru je schopno produkovat ATP prostřednictvím litotrofní respirace síry, přičemž jako akceptor elektronů používají síru s nulovou valencí, například rody Wolinella, Ammonifex, Desulfuromonas a Desulfurobacterium. Na druhé straně existují obligátní fermentory schopné redukovat elementární síru, například Thermotoga, Thermosipho a Fervidobacterium. Mezi těmito fermentory existují druhy, například Thermotoga maritina, které nejsou závislé na redukci síry a využívají ji jako doplňkový zásobník elektronů. Některé výzkumy navrhují hypotézu, že polysulfid by mohl být meziproduktem respirace síry, a to díky přeměně elementární síry na polysulfid, ke které dochází v roztocích sulfidů, přičemž probíhá tato reakce:
n S 0 + H S – ⟹ S n + 1 2 – + H + {\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}.
ProteobakterieEdit
Proteobakterie (z řeckého boha „Proteus“, schopný nabývat různých tvarů) jsou hlavní fylogenomén všech gramnegativních bakterií. Vyskytuje se zde široká škála metabolismů. Většina příslušníků je fakultativně nebo obligátně anaerobních, chemoautotrofů a heterotrofů. Mnozí jsou schopni pohybu pomocí bičíků, jiní jsou nepohybliví. V současné době se na základě sekvencí rRNA dělí do šesti tříd, označovaných řeckými písmeny alfa až zeta:
Třída GammaproteobacteriaEdit
Třída Gammaproteobacteria zahrnuje několik lékařsky, ekologicky a vědecky významných skupin bakterií. Jsou hlavními organismy v různých mořských ekosystémech a dokonce i v extrémních prostředích. tato třída obsahuje obrovskou taxonomickou a metabolickou rozmanitost, včetně aerobních a anaerobních druhů, chemolitoautotrofních, chemoorganotrofních a fototrofních druhů a také volně žijících, tvořících biofilmy, komenzálů a symbiontů.
Acidithiobacillus spp.edit
Acidithiobacillus jsou chemolithoautrofy, gramnegativní bakterie ve tvaru silnice, využívající k růstu energii z oxidace minerálů obsahujících železo a síru. Jsou schopny žít při extrémně nízkém pH (pH 1-2) a fixují uhlík i dusík z atmosféry. Rozpouští měď a další kovy z hornin a hraje důležitou roli v biogeochemickém koloběhu živin a kovů v kyselém prostředí. Acidithiobacillus ferrooxidans se hojně vyskytuje v přírodních prostředích spojených s pyritovými rudními tělesy, uhelnými ložisky a jejich okyselenými drenážemi. Energii získává oxidací redukovaných sloučenin síry a může také redukovat železnaté ionty a elementární síru, čímž podporuje recyklaci sloučenin železa a síry v anaerobních podmínkách. Může také fixovat CO2 a dusík a být primárním producentem uhlíku a nidrogenu v kyselém prostředí.
Shewanella spp.edit
Shewanella jsou gramnegativní, pohyblivé bacily. První popis druhu byl uveden v roce 1931, Shewanella putrefaciens, nefermentující bacil s jedním polárním bičíkem, který dobře roste na běžných pevných médiích. Tento druh je pro člověka patogenní, i když infekce jsou vzácné a hlášené zejména v geografické oblasti charakterizované teplým klimatem.
Pseudomonas spp. edit
Pseudomonas jsou gramnegativní chemoorganotrofní gamaproteobakterie, přímé nebo mírně zakřivené tyčinky. Jsou schopny pohybu díky jednomu nebo několika polárním bičíkům; vzácně jsou nepohyblivé. Aerobní, s přísně respiračním typem metabolismu s kyslíkem jako terminálním akceptorem elektronů; v některých případech umožňujících anaerobní růst lze jako alternativní akceptor elektronů použít dusičnany. Téměř všechny druhy nerostou v kyselých podmínkách (pH 4,5 nebo nižší). Pseudomonas jsou v přírodě široce rozšířeny. Některé druhy jsou patogenní pro člověka, zvířata nebo rostliny. Typový druh: Pseudomony, které se vyskytují na území České republiky:
Třída DeltaproteobakterieEdit
Třída Deltaproteobakterie zahrnuje několik morfologicky odlišných skupin bakterií, gramnegativních, nesporulujících, které vykazují anaerobní nebo aerobní růst. Jsou všudypřítomné v mořských sedimentech a obsahují většinu známých bakterií redukujících síru (např. Desulfuromonas spp.). Aerobní zástupci jsou schopni trávit jiné bakterie a někteří z těchto zástupců jsou důležitými složkami mikroflóry v půdě a vodách.
Desulfuromusa spp.Edit
Rod Desulfuromusa zahrnuje obligátně anaerobní bakterie, které využívají síru jako akceptor elektronů a mastné kyseliny s krátkým řetězcem, dikarboxylové kyseliny a aminokyseliny jako donory elektronů, které jsou kompletně oxidovány na CO2. jsou to gramnegativní a kompletní oxidační bakterie; jejich buňky jsou pohyblivé a mírně zakřivené nebo tyčinkovité. Jsou známy tři druhy redukující síru: Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii a Desulfuromusa succinoxidans .
Desulfurella spp. edit
Desulfurella jsou krátké tyčinkovité gramnegativní buňky, pohyblivé díky jedinému polárnímu bičíku nebo nepohyblivé, nesporulující. Jsou obligátně anaerobní, mírně termofilní, obvykle se vyskytují v teplých sedimentech a v tepelně vyhřívaných sinicových nebo bakteriálních společenstvech, která jsou bohatá na organické sloučeniny a elementární síru. Typický druh:
Hippea spp.Edit
Hippea jsou mírně termofilní neutrofilní až mírně acidofilní, obligátně anaerobní síru redukující bakterie s gramnegativními tyčinkovitými buňkami. Jsou schopny litotrofního růstu s vodíkem a sírou a oxidují zcela těkavé mastné kyseliny, mastné kyseliny a alkoholy. Obývají podmořské horké průduchy. Typovým druhem je Hippea maritima.
Desulfuromonas spp.edit
Desulfuromonas species jsou gramnegativní, mezofilní, obligátně anaerobní a kompletní oxidátory síru redukující bakterie. Jsou schopny růst na acetátu jako jediném organickém substrátu a redukovat elementární síru nebo polysulfid na sulfid. V současnosti známé druhy rodu Desulfuromonas jsou Desulfuromonas acetoxidans, Desulfuromonas acetexigens, mořský organismus Desulfuromonas palmitates a Desulfuromonas thiophila.
- Desulfiromonas thiophila je obligátně anaerobní bakterie, která využívá síru jako jediný akceptor elektronů. Množí se binárním dělením a buňky jsou pohyblivé díky polárním bičíkům. Žijí v anoxickém bahně sladkovodních sirných pramenů, při teplotě 26 až 30 °C a pH 6,9 až 7,9.
Geobacter spp. edit
Druhy Geobacter mají respirační metabolismus, přičemž Fe(III) slouží u všech druhů jako společný terminální akceptor elektronů.
- Geobacter sulfurreducens byl izolován z odvodňovacího příkopu v Normanu v Oklahomě. Je tyčinkovitý, gramnegativní, nepohyblivý a netvoří spory. Optimální teplotní rozmezí je 30 až 35°. Co se týče metabolismu, je to striktní anaerobní chemoorganotrof, který oxiduje acetát s Fe(III), S, Co(III), fumarátem nebo malátem jako akceptorem elektronů. Jako donor elektronů pro redukci Fe(III) se používá také vodík, zatímco ostatní karboxylové kyseliny, cukry, alkoholy, aminokyseliny, kvasničný extrakt, fenol a benzoát nikoli. V buňkách byly nalezeny cytochromy typu C.
Pelobacter spp.edit
Pelobacter je unikátní skupina fermentativních mikroorganismů patřících do třídy Deltaproteobakterií. Konzumují fermentačně alkoholy, jako je 2,3-butandiol, acetoin a etanol, ale ne cukry, přičemž konečnými produkty jsou acetát plus etanol a/nebo vodík.
- Paleobacter carbinolcus, izolovaný z anoxického bahna, patří do čeledi Desulfuromonadaceae. Tento bakteriální druh roste fermentací, syntrofním přenosem vodíku/formátu nebo přenosem elektronů na síru z alkoholů s krátkým řetězcem, vodíku nebo mravenčanu, ale neoxiduje acetát. O fermentaci cukrů nebo autotrofním růstu nejsou žádné recentní informace. sekvenační analýza genomu prokázala expresi cytochromů typu c a využití Fe (III) jako terminálního akceptoru s nepřímou redukcí elementární síry, která funguje jako raketoplán pro přenos elektronů na Fe (III). Nedávná studie se domnívala, že na tomto přenosu elektronů se podílejí dva periplazmatické thioredoxiny (Pcar_0426, Pcar_0427), protein vnější membrány (Pcar_0428) a cytoplazmatická oxidoreduktáza (Pcar_0429) kódované nejvíce regulovanými geny.
Třída EpsilonproteobacteriaEdit
Třída Epsilonproteobacteria je v klasifikaci NCBI uvedena jako součást fyla Proteobacteria, ale podle klasifikace GTDB byla uznána jako nové fylum s názvem Campylobacteriota. Představuje mnoho známých druhů oxidujících síru, u nichž bylo nedávno rozpoznáno, že jsou schopny redukovat elementární síru, v některých případech také preferují tuto cestu spojenou s oxidací vodíku. Zde je seznam druhů schopných redukovat elementární síru. Mechanismus používaný k redukci síry je u některých z těchto druhů stále nejasný.
Druhy | |
---|---|
Z hydrotermálních vývěrů | Caminibacter spp. (C. hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
Hydrogenimonas thermophila | |
Lebetimonas acidiphila | |
Nautilia spp. (N. abyssi, N. lithotrophica, N. nitratireducens, N. profundicola) | |
Nitratiruptor tergarcus | |
Sulfurimonas spp. | |
Sulfurospirillum sp. Am-N | |
Sulfurovum sp. NCB37-1 | |
Thioreductor micantisoli | |
Z bachoru skotu | Wolinella succinogenes |
WolinellaEdit
Wolinella je rod bakterií redukujících síru a neúplných oxidantů, které nemohou používat acetát jako donor elektronů. Veřejně je znám pouze jeden druh, Wolinella succinogenens.
- Wolinella succinogenens je dobře známá neventilující bakterie redukující síru, vyskytující se v bachoru skotu, která využívá hydrogenázu k oxidaci vodíku a jednu periplazmatickou polysulfidreduktázu (PsrABC) vázanou na vnitřní membránu k redukci elementární síry. PsrA je zodpovědná za redukci polysulfidu na H2S na molybdopterinovém aktivním místě, PsrB je protein pro přenos elektronů a PsrC je membránová kotva obsahující chinon.
SulfurospirillumEdit
Druhy rodu Sulfurospirillum jsou bakterie redukující síru a neúplné oxidanty, které jako donor elektronů používají buď H2, nebo mravenčan, ale ne acetát.
SulfurovumEdit
- Sulfurovum sp. NCB37-1 dostala hypotézu, podle níž se na její redukci síry podílí polysulfidreduktáza (PsrABC).
SulfurimonasEdit
Dříve byly druhy rodu Sulfurimonas považovány za chemolithoautotrofní bakterie oxidující síru (SOB) a existovaly pouze genetické důkazy podporující možný metabolismus redukující síru, ale nyní bylo prokázáno, že u tohoto rodu dochází k redukci síry. Byl také odvozen mechanismus a enzymy, které se na tomto procesu podílejí, a to na příkladu Sulfurimonas sp. NW10. Zejména byla zjištěna přítomnost cytoplazmatické i periplazmatické polysulfidreduktázy za účelem redukce cyklooktasíry, která je nejběžnější formou elementární síry v prostředí průduchů.
- Sulfurimonas sp. NW10 vykazuje nadměrnou expresi genových klastrů ( p s r A 1 B 1 C D E {\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE} a p s r A 2 B 2 {\displaystyle psrA_{2}B_{2}}). ), které kódují dvě reduktázy při redukci síry. Tyto klastry byly nalezeny i u jiných druhů Sulfurimonas izolovaných z hydrotermálních průduchů, což znamená, že redukce síry je u Sulfurimonas spp. běžná.
Další genetická analýza odhalila, že polysulfidové reduktázy ze Sulfurimonas sp.NW10 sdílejí méně než 40% sekvenční podobnost s tou z W.succinogenes . to znamená, že v průběhu času došlo k významné genetické diferenciaci mezi oběma bakteriemi, pravděpodobně v důsledku jejich odlišného prostředí. Kromě toho je cytoplazmatická redukce síry, kterou provádí Sulfurimonas sp. NW10, v současnosti považována za unikátní, neboť je jediným příkladem mezi všemi mezofilními bakteriemi redukujícími síru. Před tímto objevem byly známy pouze dvě hypertermofilní bakterie schopné cytoplazmatické redukce síry, Aquifex aeolicus a Thermovibrio ammonificans.
NautiliaEdit
Nautilia species jsou anaerobní, neutrofilní, termofilní bakterie redukující síru, poprvé objevené a izolované z mnohoštětinatého červa obývajícího hlubokomořské hydrotermální průduchy, Alvinella pompejana. Jsou to velmi krátké, gramnegativní, pohyblivé a tyčinkovité buňky s jedním polárním bičíkem. Rostou chemolithoautotrofně na molekulárním vodíku, elementární síře a CO2. Využití cukrů, peptidů, organických kyselin nebo alkoholů nevyžadují jak v nepřítomnosti, tak v přítomnosti síry. Zřídka využívají siřičitany a koloidní síru jako akceptory elektronů. Nevyužívají sírany, thiosírany, dusičnany, fumaráty a železo. Byly zjištěny čtyři druhy: Nautilia lithotrophica, Nautilia profundicola, Nautilia nitratireducens a Nautilia abyssi. Typovým druhem je Nautilia lithotrophica.
- Nautilia abyssi je gramnegativní bakterie redukující síru, která žije v anaerobních podmínkách ve velkých hloubkách (jako hydrotermální průduch). Rozsah růstu je od 33° do 65 °C a optimum pH je 6,0-6,5. Buňky mají jeden polární bičík, který slouží k pohybu podobně jako u jiných druhů rodu. Co se týče jejich metabolismu, používají H2 jako donor elektronů, elementární síru jako akceptor elektronů a Co2 jako zdroj uhlíku.
CaminibacterEdit
- Caminibacter mediatlanticus byl poprvé izolován z hlubokomořského hydrotermálního průduchu na středoatlantském hřbetu. Je to termofilní chemolithoautotrof, H2-oxidující mořská bakterie, která využívá jako akceptory elektronů dusičnany nebo elementární síru, produkuje amoniak nebo sirovodík a nemůže využívat kyslík, thiosírany, siřičitany, selenany a arsenany. Její růstové optimum je při 55 °C a zdá se, že je inhibována acetátem, mravenčanem, laktátem a peptonem.
AquificaeEdit
Fylum Aquificae zahrnuje tyčinkovité, pohyblivé buňky. Zahrnuje chemoorganotrofy a některé z nich jsou schopny redukovat elementární síru. Růst byl pozorován v rozmezí pH 6,0 až 8,0.
AquifexEdit
Aquifex jsou tyčinkovité, gramnegativní, nesporulující buňky se zaoblenými konci. Během růstu se v buňkách vytvářejí klínovité lomné plochy. Typický druh:
DesulfurobacteriumEdit
Desulfurobacterium jsou tyčinkovité, gramnegativní buňky. Typový druh:
Thermovibrio ammonificansEdit
Thermovibrio ammonificans je gramnegativní bakterie redukující síru, vyskytující se v komínech hlubokomořských hydrotermálních průduchů. Je to chemolithoautotrof, který roste v přítomnosti H2 a CO2 a jako akceptory elektronů využívá dusičnany nebo elementární síru za současné tvorby amonia, respektive sirovodíku. Thiosíran, siřičitan a kyslík se jako akceptory elektronů nepoužívají. Buňky mají tvar krátké tyčinky a jsou pohyblivé díky polárnímu bičíku. Jejich růstový rozsah je teplota od 60 °C do 80 °C a pH 5-7.
Thermosulfidibacter spp.edit
Thermosulfidibacter jsou gramnegativní, anaerobní, termofilní a neutrofilní bakterie. Přísně chemolithoautotrofní. typovým druhem je Thermosulfidibacter takaii.
FirmicutesEdit
Firmicutes jsou většinou grampozitivní bakterie s některými gramnegativními výjimkami.
AmmonifexEdit
Tyto bakterie jsou gramnegativní, extrémně termofilní, striktně anaerobní, fakultativně chemolithoautotrofní. Typový druh:
CarboxydothermusEdit
- Carboxydothermus pertinax se od ostatních zástupců svého rodu liší schopností chemolithoautotrofního růstu s redukcí elementární síry nebo thiosíranu spojenou s oxidací CO. dalším akceptorem elektronů je citrát železitý, amorfní oxid železitý (III), 9,10-antrachinon 2,6-disulfonát. Jako zdroj energie se používá vodík a jako zdroj uhlíku CO2. Buňky jsou tyčinkovité s peritrichózními bičíky a rostou při teplotě 65 °C.
ChrysiogenetesEdit
Chrysiogenetes jsou gramnegativní bakterie, pohyblivé díky jednomu polárnímu bičíku, zakřivené, tyčinkovité buňky. Jsou mezofilní, vykazují anaerobní dýchání, při němž jako akceptor elektronů slouží arzeničnan. Tyto přísně anaerobní bakterie se pěstují při teplotě 25-30 °C.
Desulfurispirillum spp. edit
Desulfurispirillum species jsou gramnegativní, pohyblivé spirily, obligátně anaerobní s respiračním metabolismem. Jako akceptory elektronů využívají elementární síru a dusičnany, jako donory elektronů mastné kyseliny s krátkým řetězcem a vodík. Alkalifilní a mírně halofilní.
- Desulfurispirillum alkaliphilum jsou obligátně anaerobní a heterotrofní bakterie,pohyblivé pomocí jednoho bipolárního bičíku. Jako akceptory elektronů využívá elementární síru, polysulfid, dusičnany a fumarát. Konečnými produkty jsou sulfid a amonium. Využívá mastné kyseliny s krátkým řetězcem a H2 jako donor elektronů a uhlík jako zdroj. Je mírně alkalický s rozsahem pH pro růst mezi 8,0 a 10,2 a optimem při pH 9,0 a mírně halofilní s rozsahem solí od 0,1 do 2,5 M Na+. Mezofilní s maximální teplotou pro růst 45 °C a optimem 35 °C.
SpirochaetesEdit
Spirochaetes jsou volně žijící, gramnegativní, šroubovicovité a pohyblivé bakterie, často protistické nebo vázané na živočichy. Jsou to obligátní a fakultativní anaeroby. Z tohoto fyla jsou dva druhy uznávány jako bakterie redukující síru, Spirochaeta perfilievii a Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii jsou gramnegativní, spirálovité bakterie. Jejich velikost se pohybuje od 10 do 200 μm . nejkratší buňky jsou ty, které rostou v extrémně anaerobním prostředí. Jsou mezofilní s teplotním rozmezím 4-32 °C (optimum při 28-30 °C). Rostou při pH 6,5-8,5 (optimum pH 7,0-7,5). Obligátní, mírný halofil. Za anaerobních podmínek dochází k redukci síry a thiosíranu na sulfid.
- Spirochaeta smaragdinae jsou gramnegativní, chemoorganotrofní, obligátně anaerobní a halofilní bakterie. Jsou schopny redukovat síru na sulfid. Jejich teplotní rozmezí je 20-40 °C (optimum 37 °C), jejich pH se pohybuje od 5,5 do 8,0 (optimum 7,0).
SynergistetesEdit
Dethiosulfovibrio spp.edit
Dethiosulfovibrio jsou gramnegativní bakterie redukující síru, které byly izolovány z „Thiodendron“, bakteriálních sirných rohoží získaných z různých slaných prostředí. Buňky jsou zakřivené nebo fibroidní tyčinky a pohyblivé díky bičíkům umístěným na konkávní straně buněk. teplota se pohybuje od 15° do 40 °C a při hodnotách pH mezi 5±5 a 8±0. Pokud jde o jejich metabolismus, fermentují bílkoviny, peptidy, některé organické kyseliny a aminokyseliny jako serin, histidin, lysin, arginin, cystein a treonin. Pouze v přítomnosti síry nebo thiosíranu mohou využívat alanin, glutamát, isoleucin, leucin a valin, navíc přítomnost síry nebo thiosíranu zvyšuje výtěžnost buněk a rychlost růstu. jsou obligátně anaerobní a mírně halofilní. V přítomnosti zkvasitelných substrátů jsou schopny redukovat elementární síru a thiosíran, ale ne síran nebo siřičitan na sulfid. Růst neprobíhal s H2 jako donorem elektronů a oxidem uhličitým nebo acetátem jako zdroji uhlíku v přítomnosti thiosíranu nebo elementární síry jako akceptoru elektronů. Nedokázal využívat sacharidy, alkoholy a některé organické kyseliny, jako acetát nebo sukcinát. Byly zjištěny čtyři druhy: Dethiosulfovibrio russensis, Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans a Dethiosulfovibrio acidaminovorans
Thermanaerovibrio spp. edit
Termofilní a neutrofilní gramnegativní bakterie. Pohyblivé díky postranním bičíkům, umístěným na konkávní straně buňky. Netvořící spory. K množení dochází binárním dělením. Striktně anaerobní s chemo-organotrofním růstem na fermentovatelných substrátech nebo litheterotrofním růstem s molekulárním vodíkem a elementární sírou, redukcí síry na H2S. Obývá zrnité metanogenní kaly a neutrální horké prameny. typovým druhem je Thermanaerovibrio acidaminovorans
- Thermanaerovibrio Velox je gramnegativní bakterie, která byla izolována z termofilní sinice z kaldery Uzon, Kamčatka, Rusko. K rozmnožování dochází binárním dělením a netvoří spory. Růstová teplota se pohybuje od 45° do 70° a pH od 4 do 8.
TermodesulfobakterieEdit
Termodesulfobakterie jsou gramnegativní, tyčinkovité buňky, vyskytují se jednotlivě, v párech nebo v řetězcích v mladých kulturách. Netvoří spory. Obvykle nepohyblivé, ale u některých druhů může být pozorována pohyblivost. Termofilní, striktně anaerobní, chemoheterotrofní organismy.
ThermotogaeEdit
Thermotoga spp. jsou gramnegativní, tyčinkovité, netvořící spory, hypertermofilní mikroorganismy, které dostaly své jméno podle přítomnosti plášťovitého obalu zvaného „toga“. Jsou to striktní anaerobové a fermentory, katabolizují cukry nebo škrob a produkují laktát, acetát, CO2 a H2 jako produkty a mohou růst v rozmezí teplot 48-90 °C. Vysoké hladiny H2 inhibují jejich růst a sdílejí mnoho genetických podobností s Archaea, způsobených horizontálním přenosem genů Jsou také schopny anaerobní respirace s využitím H2 jako donoru elektronů a obvykle Fe(III) jako akceptoru elektronů. Druhy patřící do rodu Thermotoga byly nalezeny v suchozemských horkých pramenech a mořských hydrotermálních vývěrech. Druhy schopné redukovat síru nevykazují změnu výtěžnosti růstu a stechiometrie organických produktů a nedochází u nich k produkci ATP. Kromě toho se při redukci síry zvyšuje tollerace na H2, takže produkují H2S, aby překonaly inhibici růstu. Genom Thermotoga spp. je široce využíván jako model pro studium adaptace na vysoké teploty, mikrobiální evoluce a biotechnologických možností, jako je produkce biovodíku a biokatalýza.
- Thermotoga maritima je typovým druhem pro rod Thermotoga, růst je pozorován mezi 55 °C a 90 °C, optimum je při 80 °C. Každá buňka představuje jedinečnou plášťovitou strukturu a jednobičíkatý bičík. Poprvé byl izolován z geotermálně zahřívaného mělkého mořského sedimentu u Vulcana v Itálii.
- Thermotoga neapolitana je druhým izolovaným druhem patřícím do rodu Thermotoga. Poprvé byl nalezen v podmořském termálním průduchu v Lucrinu u Neapole v Itálii a jeho optimum růstu je 77 °C
.