Bookshelf

Informationen, der videregives fra nethinden til de centrale visuelle strukturer, er hidtil blevet behandlet, som om den stammede fra en relativt ensartet population af ganglieceller, der kun adskiller sig fra hinanden med hensyn til tegn (“on”-center eller “off”-center). I virkeligheden er der flere funktionelt adskilte populationer af retinale ganglieceller, som hver især har “on”- og “off”-centerundertyper fordelt over hele nethindens overflade. Hos primater er to af dem, der er af særlig interesse, kaldet P- og M-ganglionceller (på grund af deres relation til henholdsvis de parvocellulære og magnocellulære lag af geniculæret). M-ganglionceller har større cellelegemer og dendritiske felter og axoner med større diameter end P-celler (Figur 12.14A). Disse forskelle kommer til udtryk i deres responsegenskaber; M-ganglionceller har større receptive felter end P-celler, og deres axoner har hurtigere ledningshastigheder.

M- og P-celler adskiller sig også på måder, der ikke er så tydeligt relateret til deres morfologi. M-celler reagerer forbigående på præsentation af visuelle stimuli, mens P-celler reagerer på en vedvarende måde. Desuden kan P-ganglionceller overføre information om farve, mens M-celler ikke kan det. P-cellerne overfører farveinformation, fordi deres receptive feltcentre og omgivelser styres af forskellige klasser af kogler (dvs. kogler, der reagerer med størst følsomhed over for kort-, mellem- eller langbølgeligt lys). Nogle P-ganglionceller har f.eks. centre, der modtager input fra kegler med lang bølgelængde (“rød”), og omgivelser, der modtager input fra kegler med mellemlang bølgelængde (“grøn”). Andre har centre, der modtager input fra “grønne kegler”, og omgivelser, der modtager input fra “røde kegler” (se kapitel 11). Som følge heraf er P-cellerne følsomme over for forskelle i de bølgelængder af lys, der rammer deres receptive feltcenter og omgivelser. Selv om M-ganglieceller også modtager input fra kegler, er der ingen forskel på typen af kegleinput til receptionsfeltets centrum og omgivelser; centrum og omgivelser i hvert M-cellers receptionsfelt styres af alle kegletyper. Fraværet af keglespecificitet i forhold til center-surround antagonisme gør M-cellerne stort set ufølsomme over for forskelle i bølgelængder af lys, der rammer deres receptive felts center og omgivelser, og de er således ikke i stand til at overføre farveinformation til deres centrale mål.

M- og P-ganglieceller terminerer i forskellige lag af den laterale geniculære kerne (Figur 12.14B). Ud over at være specifikke for input fra det ene eller det andet øje skelnes der også mellem de geniculære lag på grundlag af cellestørrelse: M-celler terminerer selektivt i de magnocellulære lag af den laterale geniculære kerne, mens P-celler terminerer i de parvocellulære lag. Fordi informationen fra de magnocellulære og parvocellulære lag i LGN forbliver adskilt i det mindste i de indledende faser af den kortikale behandling, anvendes udtrykkene magnocellulær strøm og parvocellulær strøm ofte til at betegne de centrale veje, der formidler information afledt af M- og P-ganglionceller.

Disse forskelle i responsegenskaberne hos M- og P-ganglionceller tyder på, at de magno- og parvocellulære strømme yder forskellige bidrag til den visuelle opfattelse. Denne idé er blevet testet eksperimentelt ved at undersøge de visuelle evner hos aber efter selektivt at have beskadiget enten de magno- eller parvocellulære lag af den laterale geniculære kerne. En beskadigelse af de magnocellulære lag har kun en lille effekt på synsstyrken eller farvesynet, men reducerer kraftigt evnen til at opfatte stimuli i hurtige bevægelser. I modsætning hertil har skader på de parvocellulære lag ingen virkning på bevægelsesopfattelsen, men forringer kraftigt synsstyrken og farveopfattelsen. Disse observationer tyder på, at den visuelle information, der formidles af den parvocellulære strøm, er særlig vigtig for synet med høj opløsning – den detaljerede analyse af objekters form, størrelse og farve. Den magnocellulære strøm er på den anden side især involveret i oplysninger om objekters bevægelse i rummet.